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绪论:体内的控制系统

利用工程技术的控制论原理来分析人体许多功能的调节,可见功能调节过程和控制过程有共同的规律。在一个细胞内也存在着许多极其精细复杂的控制系统,从细胞和分子的水平上对细胞的各种功能进行调节。生理学侧重于讲授器官和整体水平上的各种控制系统,即器官内各个部分之间的功能调控以及不同器官之间的功能调控。例如,神经系统对呼吸系统功能活动的调控,可以使机体内环境中O2和CO2的分压保持稳态;神经系统和多种体液因素对心血管系统功能活动的调控,可以使动脉血压保持稳态,等等。

任何控制系统都由控制部分和受控部分组成。从控制论的观点来分析,控制系统可分为非自动控制系统、反馈控制系统和前馈控制系统三大类。

一、非自动控制系统

非自动控制系统是一个开环系统,即系统内受控部分的活动不会影响控制部分的活动。这种控制方式是单向的,即只由控制部分发出活动指令控制受控部分,受控部分则不能反回信息。这种控制方式对受控部分的活动实际上不能起调节作用。在人体正常生理功能的调节中,这种方式的控制系统是极少见的。

二、反馈控制系统

机体功能的自动控制系统模式图

这是人体生命活动最常见的反馈控制系统,它是一个闭环系统,即控制部分发出信号指示受控部分发生活动,受控部分则发出反馈信号返回到控制部分,使控制部分能根据反馈信号来改变自己的活动,从而对受控部分的活动进行调节。可见,在这样的控制系统中,控制部分和受控部分之间形成一个闭环联系。在反馈控制系统中,反馈信号对控制部分的活动可发生不同的影响。在正常人体内,大多数情况下反馈信号能减低控制部分的活动,即负反馈(negative feedback);在少数情况下反馈信号能加强控制部分的活动,为正反馈(positive feedback)(见图)。

负反馈控制系统

负反馈控制系统对于维持内环境稳定极为重要。当一个系统的活动处于某种平衡或稳定状态时,如某种外界因素使该系统的受控部分活动增强,则该系统原先的平衡或稳态遭受破坏。在存在负反馈控制机制的情况下,活动增加的受控部分,可通过反馈机制传递至控制部分,控制部分经分析后,发出指令使受控部分活动减弱,使反应向平衡恢复方向发展;反之,如果受控部分活动过低,可通过反馈机制使其活动增强,结果也向平衡状态恢复方向转变。所以,负反馈控制系统的作用是使系统保持稳定。机体内环境之所以能维持稳态,就是因为有许多负反馈控制系统的存在和发挥作用。

例如细胞外液中的O2和CO2是通过肺部呼吸与外界大气发生交换的,呼吸运动是由脑内呼吸中枢控制的,组织、细胞的新陈代谢需要从细胞外液中摄取O2, 并将代谢产物叫释放入细胞外液;如果组织、细胞的代谢明显增强,细胞外液就可能发生O2的减少和CO2的积聚。然而,当细胞外液中O2分压稍有降低或CO2分压稍有升高时,这些信息就能很快反馈到呼吸中枢,使呼吸运动加深加快,从而增加肺部气体的交换,使细胞外液的O2和CO2分压向正常水平恢复。
   再如动脉血压的维持是一个典型负反馈控制例子。动脉血压是由心脏和血管的活动共同形成的,而心脏和血管的活动又受脑内的心血管活动中枢控制。例如,当人体由卧位转变为立位时,体内部分血液因滞留在下肢,使回心血量减少,血压会降低,主动脉弓和颈动脉窦的压力感受器就立即将信息通过传入神经反馈到心血管中枢,使心血管中枢的活动发生改变,从而调节心脏和血管的活动,使动脉血压向正常水平恢复。

正反馈控制系统

在这种控制情况下,受控部分发出的反馈信号能加强控制部分的活动,从而使受控部分的活动再度加强,受控部分发出的反馈信号再进一步加强控制部分的活动,导致受控部分的活动更加加强,可见正反馈控制系统的活动使整个系统处于再生状态。因此,正反馈不可能维持系统的稳态或平衡,只能是破坏原先的平衡状态。

例如,当一血管破裂时,各种凝血因子相继激活,最后形成血凝块,将血管破口封住。又如,在正常分娩过程中,子宫收缩导致胎儿头部下降并牵张子宫颈,宫颈部受牵张时可进一步加强子宫收缩,再使胎儿头部进一步牵张宫颈,宫颈牵张再加强子宫收缩,如此反复,直至胎儿娩出。

应当指出,病理情况下会出现许多正反馈的过程。例如,当一个人发生大量失血时,心输出血量减少,血压明显降低,冠状动脉血流量也减少,结果使心肌收缩力减弱,射出血量更少,如此反复,直至死亡。在这个过程中,心肌活动减弱,通过反馈控制,心脏活动更弱,所以是正反馈,也常称为恶性循环(vicious circle)

三、前馈控制系统

在神经系统的调节控制中,除反馈控制外,还有前馈控制(feed-forward control)。前馈控制是指控制部分发出信号,指令受控部分进行某一活动,同时又通过另一快捷途径向受控部分发出前馈信号,及时地调控受控部分的活动。使正常人体在内外环境因素的不断变化中能较好地保持各种机能的稳定。一般地说,负反馈调节可以纠正刺激引起的过度反应,但总是在过度反应出现以后才进行,过度现象的纠正总要滞后一段时间,而且易出现矫枉过正,引起波动。

例如神经冲动从外周感受器传入到中枢,再从中枢传到外周,调节控制外周器官的活动。前馈机制则可以更快地对中枢活动进行控制,例如,要完成某一动作,脑发出神经冲动指令一定的肌肉收缩,同时又通过前馈机制,使这些肌肉的收缩受到制约,不致收缩过度,从而使整个动作完成得更准确。

例如,冬泳的人在换上泳装跳入冰水前,人体内的温度还没有降低,但空气低温已刺激皮肤冷感受器,通过中枢神经系统内信息的传递,提前发动了体温调节机制,增加产热,控制散热,以保持体温相对稳定。再者,泳者进入泳场更衣室准备换装时,泳场环境产生的视觉、听觉刺激,就已通过条件反射的方式发动体温调节机制,这些都是前馈控制的表现。


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