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前庭器官

前庭器官包括椭圆囊、球囊和三个半规管。是人体对自身运动状态和头在空间位置的感受器。

一、前庭器官的感受装置和适宜刺激

前庭器官的感受细胞为毛细胞,顶部有60~100条纤细的毛,其中一条最长的为动毛,其余的毛较短为静毛。当动毛和静毛都处于自然状态时,细胞膜内外存在着约-80mV的静息电位,同时在与此毛细胞相接触的神经纤维上有中等频率的持续放电;此时如果用外力使毛细胞顶部的纤毛由静毛所在一侧倒向动毛一侧,可看到细胞的静息电位去极化到约-60mV的水平,同时有神经纤维冲动发放频率的增加;与此相反,当外力使纤毛弯曲的方向由动毛一侧倒向静毛一侧时,可看到细胞静息电位向超极化的方向转变,而神经纤维上的冲动发放频率也变得比纤毛处于自然不受力状态时为小。这是迷路器官中所有毛细胞感受外界刺激时的一般规律,其换能机制与前面讲到的耳蜗毛细胞类似。在正常条件下,由于各前庭器官中毛细胞的所在位置和附属结构的不同,使得不同形式的运动都能以特定的方式改变毛细胞纤毛的倒向,使相应的神经纤维的冲动发放频率改变,把机体运动状态和头在空间位置的信息传送到中枢,引起特殊的运动觉和位置觉,出现各种躯体和内脏功能的反射性改变。

三个半规管的形状大致相同,但各处于一个平面上,这三个平面又互相垂直。每个半规管约占2/3个圆周,一端有一个相对膨大的壶腹。两侧的水平半规管同在一个平面上,如果人在直立时头前倾30o,则此平面正好与地面平行;当两臂平举而肘关节呈半屈状态时,此时手臂的方位即相当于水平半规管的方位, 两个拳头的位置就相当于两侧壶腹的位置。壶腹内有壶嵴,它的位置和半规管的轴垂直;在壶嵴中有一排毛细胞,面对管腔, 而毛细胞顶部的纤毛又都埋植在一种胶质性的圆顶形终帽之中。毛细胞上动毛和静毛的相对位置是固定的,例如在水平半规管内,当充满管腔的内淋巴由管腔向壶腹的方向移动时,正好能使壶腹中毛细胞顶部的静毛向动毛一侧弯曲,于是引起该侧壶腹的传入神经向中枢发放大量的神经冲动。

水平半规管的结构特点是它能感受人体以身体长轴为轴所作的旋转变速运动。旋转开始时可由于管腔中内淋巴的惯性作用,它的起动将晚于人体和管本身的运动,因此当人体向左旋转时,左侧水平半规管中的内淋巴将压向壶腹的方向,使该侧毛细胞兴奋而产生较多的神经冲动;与此同时,右侧水平半规管中的内淋巴压力作用方向正好是离开壶腹,于是由该侧壶腹传向中枢的冲动减少。人脑正是根据来自两侧水平半规管传入信号的不同,“判定”人体是否开始旋转和向何方旋转的。当旋转变为匀速旋转时,管腔中内淋巴与整个管同步运动,于是两侧壶腹中的毛细胞都处于不受力状态,中枢获得的信息与不进行旋转时无异。但当人体停止旋转时,内淋巴运动的停止又由于惯性作用晚于管本身,于是两侧壶腹中的毛细胞又有受力情况的改变,其受力方向和冲动发放情况正好与旋转开始时相反。内耳迷路中尚有其他两对半规管,可以接受和它们所处平面方向相一致的旋转变速运动的刺激。

前庭器官示意图

椭圆囊和球囊,毛细胞存在于囊斑结构中,其纤毛则埋植在一种称为耳石膜的结构内。耳石膜是一块胶质板,内含耳石,主要由蛋白质和碳酸钙所组成,比重大于内淋巴,因而也有较大的惯性。椭圆囊和球囊的不同,在于其中囊斑所在的平面和人体的相对关系不一样、人体在直立位时,椭圆囊中囊斑所处平面呈水平,囊斑表面分布的毛细胞顶部朝上,耳石膜在纤毛上方;球囊与此不同。其中囊斑所处平面在人体直立时位置和地面呈垂直, 毛细胞和纤毛由囊斑表面向水平方向伸出,耳石膜悬在纤毛外侧,与囊斑相平行。仔细检查两个囊斑平面上分布着的各毛细胞顶部静毛和动毛的相对位置关系时,发现这在每一个毛细胞几乎都不相同()。毛细胞纤毛的这种配置,使得它们有可能分辨人体在囊斑平面上所作的各种方向的直线变速运动。例如,当人体在水平方向以任何角度作直线变速运动时,由于耳石膜的惯性,在椭圆囊的囊斑上总会有一些毛细胞由于它们的静毛和动毛的独特方位,正好能发生静毛向动毛侧的最大弯曲,于是由此引起的某些特定的传入神经纤维的冲动发放增加,引起机体产生进行着某种方向的直线变速的感觉。球囊的囊斑上的毛细胞,则由于类似的机制,可以感受头在空间位置和重力作用方向之间的差异,因而可以判断头以重力作用方向为参考点的相对位置变化。

二、前庭反应和眼震颤

人体在前庭器官受到刺激时可出现一些躯体调节反应,如人乘车而车突然加速时,会有背肌紧张加强而后仰等现象。

1.眼震颤:是躯体旋转运动时出现的眼球的特殊运动。常被用来判断前庭功能是否正常。眼阵颤主要由半规管的刺激引起,且眼震颤的方向也由于受刺激半规管的不同而不同。

2.慢动相:当旋转开始时,如果是向左侧旋转,则是左侧壶嵴的毛细胞受刺激增强,右侧正好相反,这时出现两侧眼球缓慢向右侧移动。

3.快动相:当慢动向使眼球移动到两眼裂右侧端而不能再移动时,又突然返回到眼裂正中。眼震颤就是先出现慢动相再出现快动相,反复不已。


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