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尿液的浓缩和稀释

正常人血浆的总渗透浓度约为280~310mOsm/KgH20之间(渗透压280~310mOsm/L)。而正常人的尿液的渗透浓度可在约50~1200mOsm/L之间波动。取决于机体水分含量的多少,当机体缺水时,尿液的渗透压可时明显高于血浆,称为高渗尿,即尿被浓缩。当机体水分过多时,尿液的渗透压可明显低于血浆的渗透压,称为低渗尿。肾脏的尿浓缩和尿稀释能力,在维持体液平衡和渗透压恒定中有极为重要的作用。

一、尿液的稀释

当小管液中的溶质被重吸收而水不易被重吸收时,则造成尿液的稀释。这种情况主要发生在髓袢升支粗段。

肾髓质渗透梯度示意图
肾髓质渗透梯度示意图

由于髓袢升支粗段能主动重吸收Na+和C1-,而对水不通透,故水不被重吸收,造成髓袢升支粗段小管液为低渗。在体内水过剩而抗利尿激素释放被抑制时,集合管对水的通透性非常低。因此,髓袢升支粗段的小管液流经远曲小管和集合管时,NaCl继续重吸收,而水不被重吸收,使小管液渗透浓度进一步下降。可降低至50mOsm/kgH20,形成低渗尿,造成尿液的稀释。如果抗利尿激素完全缺乏时,如严重尿崩症患者,每天可排出高达20L的低渗尿,相当于肾小球滤过量的10%。

二、尿液的浓缩

当小管液中的水被重吸收而溶质仍留在小管液中,将发生尿液的浓缩。

用冰点降低法测定鼠肾的渗透压,观察到肾皮质部的组织间液(包括细胞内液和细胞外液)的渗透浓度与血浆的渗透压之比为1.0,说明二者是等渗的。而髓质部组织间液与血浆的渗透浓度之比,则随着由髓质外层向乳头部深入而逐渐升高, 分别为2.0、3.0、4.0(图)。这表明髓质渗透压从髓质外层向乳头部深入而不断升高,具有明确的渗透梯度。肾髓质渗透梯度是水重吸收的动力。
有抗利尿激素存在时,远曲小管和集合管对水通透性增加,小管液从外髓集合管向内髓集合管流动时,由于渗透作用,水便不断进入高渗的组织间液,使小管液不断被浓缩而变成高渗液,最后尿液的渗透浓度可高达1200mOsm/kgH20,形成浓缩尿。

可见,髓质的渗透梯度的建立就成为浓缩尿的必要条件。髓袢是形成髓质渗透梯度的重要结构,只有具有髓袢的肾才能形成浓缩尿。髓袢愈长,浓缩能力就愈强。

髓质高渗梯度的形成示意图
髓质高渗梯度的形成示意图

髓质渗透梯度形成的机制  已知肾小管各段对水通透性不同,对溶质的通透性也不相同。在外髓部,由于髓袢升支粗段能主动重吸收Na+和Cl-,而对水不通透,故升支粗段内小管液向皮质方向流动时,管内NaCl浓度逐渐降低,小管液渗透浓度逐渐下降;而升支粗段外围组织间液则变成高渗。髓袢升支粗段位于外髓部,故外髓部的渗透梯度主要是由升支粗段NaCl的重吸收所形成。愈靠近皮质部,渗透浓度越低;愈靠近内髓部,渗透浓度越高(图)。

在内髓部,渗透梯度的形成与尿素的再循环和NaCl重吸收有密切关系。

①远曲小管及皮质部和外髓部的集合管对尿素不易通透,但在抗利尿激素作用下,对水通透性增加,由于外髓部高渗;水被重吸收,所以小管液中尿素的浓度逐渐升高。小管液渗透压升高。 

②当小管液进入内髓部集合管时,由于管壁对尿素的通透性增大,小管液中尿素顺浓度梯度通过管壁向内髓部组织间液扩散,造成了内髓部组织间液中尿素浓度的增高,组织间液渗透压因之而升高。

③髓袢降支细段对尿素不易通透,而对水则易通透,所以在渗透压的作用下,水被“抽吸”出来,从降支细段进入内髓部组织间液。由于降支细段对Na+不易通透,小管液将被浓缩,于是其中的NaCl浓度愈来愈高,渗透浓度不断升高。

④当小管液进入髓袢升支细段时,由于它含有高浓度的NaCl。而升支细段对Na+又易通透,因此Na+顺浓度梯度被动扩散至内髓部组织间液,从而进一步提高了内髓部组织间液的渗透压。由此看来,内髓部组织间液的渗透压,是内髓部集合管扩散出来的尿素以及髓袢升支细段扩散出来的NaCl两个因素所致。

⑤尿素是可以再循环的。 因为升支细段对尿素具有中等的通透性, 所以从内髓部集合管扩散到组织间液的尿素可以进入升支细段,而后流过升支粗段、远曲小管、皮质部和外髓部集合管,又回到内髓部集合管处再扩散到内髓部组织间液,这样就形成了尿素的再循环。

从髓质渗透梯度形成的全过程来看,髓袢升支粗段对Na+和Cl-的主动重吸收是髓质渗透梯度建立的主要动力,而尿素和NaCl是建立髓质渗透梯度的主要溶质。

三、直小血管在保持肾髓质高渗中的作用

直小血管是由近髓肾单位出球小动脉分枝而来的U型毛细血管,与髓袢伴行,血流阻力较大,血流缓慢。直小血管的作用在于维持肾髓质高渗环境。

在上述肾小管的尿浓缩和稀释作用中,不断有溶质(NaCl和尿素)进入髓质组织间液形成渗透梯度, 也不断有水被肾小管和集合管重吸收至组织间液。因此,必须把组织间液中多余的溶质和水除去才能保持髓质渗透梯度。

直小血管降支进入髓质的入口处,其血浆渗透压为300mOsm/L。由于直小血管对溶质和水的通透性高,当它在向髓质深部下行过程中, 周围组织间液中的溶质就会顺浓度梯度不断扩散到直小血管降支中,而其中的水则渗出到组织间液,使血管中的血浆渗透浓度与组织间液达到平衡。因此,愈向内髓部深入,降支血管中的溶质浓度愈高。在折返处,其渗透压也可高达1200mOsm/L。如果直小血管降支此时离开髓质,就会把从进入直小血管降支中的大量溶质流回循环系统,而从直小血管内出来的水保留在组织间液。这样,髓质渗透梯度就不能维持。由于直小血管是U型结构,因此,当直小血管升支从髓质深部返回外髓部时,血管内的溶质浓度比同一水平组织间液的高,溶质又逐渐扩散回组织间液,并且可以再进入降支。因此,当直小血管升支离开外髓部时,只把多余的溶质带回循环中。此外,通过渗透作用,组织间液中的水不断进入直小血管升支, 又使组织间液中多余的水随血流返回循环。这样就维持了肾髓质的渗透梯度。


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