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肾小管和集合管的重吸收和分泌:远球小管和集合管

远曲小管和集合管上皮细胞间隙的紧密连接对小离子如Na+、K+和Cl-等的通透性低,这些离子不易通过紧密连接回漏至小管腔内,因此可建立起来较大的管内外离子浓度梯度和电位梯度。在远曲小管和集合管,重吸收大约12%滤过的Na+和Cl-,重吸收一定量的水,分泌不同量的K+和H+。远曲小管和集合管对水的重吸收主要受抗利尿激素调节,而Na+和K+的转运主要受醛固酮调节。

远曲小管初段重吸收NaCl
远曲小管初段重吸收NaCl

1.在远曲小管初段,对水的通透性很低,随着NaCl的主动重吸收,继续产生低渗小管液。目前知道,远曲小管的Na+泵在肾单位中活性最高。Na+泵不断将Na+泵出细胞而主动重吸收回血,而小管液中的C1-通过Na+-C1-同向转运进入细胞的(图)。噻嗪类利尿药可抑制NaCl同向转运体,产生利尿效应。

2. 远曲小管后段和集合管 远曲小管后段和集合管含有两类细胞,即主细胞和闰细胞。主细胞重吸收Na+和水,分泌K+。闰细胞则主要分泌H+。主细胞重吸收Na+主要通过管腔膜上的Na+通道。管腔内的Na+顺电化学梯度通过管腔膜上的Na+通道进入细胞,然后,由Na+泵泵至细胞间液而被重吸收。

(1)K+的分泌

尿中排出的K+和Na+的来源不同,尿中的Na+是肾小球滤出后未被肾小管重吸收的多余Na+,而尿中的K+则主要是远球小管和集合管分泌的。尿中K+的排泄量视K+的摄入量而定。高钾饮食可排出大量的钾,低钾饮食则尿中排钾量少,即使是无钾饮食时,尿中也会便出钾。但如饮食无钠时,尿中也无钠排出。说明机体保钠能力明显大于保钾。K+分泌的机制可概括为: 

①远曲小管后段和集合管的主细胞内的K+浓度明显高于小管液中的K+浓度,K+便顺浓度梯度从细胞内通过管腔膜上的K+通道进入小管液;

远球小管后段和集合管的分泌氢离子和钾离子,重吸收氯化钠

②在远曲小管和集合管,主细胞基侧膜上的Na+泵将细胞内的Na+泵至细胞间隙而被重吸收,小管液中Na+通过主细胞的管腔膜上的Na+通道进入细胞,使管腔内带负电位(-1040mV)。这种电位梯度也成为K+从细胞内分泌至管腔的动力。这类Na+泵的活动是生电性的。

③进入主细胞的Na+,可刺激基侧膜上的Na+泵,使更多的K+从细胞外液中泵入细胞内,提高细胞内K+浓度,增加细胞内和小管液之间的K+浓度梯度,从而促进K+是顺浓度差分泌。因此,K+的分泌与Na+的重吸收相关联,即所谓的K+-Na+交效换作用(动画)

闰细胞
 
主细胞 闰细胞

(2)H+的分泌

在远曲小管和集合管的闰细胞分泌H+是一个逆电化学梯度进行的主动转运过程。闰细胞管腔膜上有H+泵,能将细胞内的H+泵入小管腔内。细胞内的CO2和H20在碳酸酐酶催化作用下生成的H+和HC03-,H+由H+泵泵至小管液+,HC03-则通过基侧膜回到血液中,因而H+分泌和HCO3-的重吸收密切相关(图)。闰细胞分泌的H+与H2P04+结合形成H2P04,这是尿中的可滴定酸;分泌的H+还可与上皮细胞分泌的NH3结合,形成NH4+。最后以NH4Cl的形式从尿中排出。可滴定酸和NH4+都不易透过管腔膜进入细胞,它们留在小管液中以为决定尿液酸碱度的重要因素。

(3)NH3的分泌

远曲小管和集合管的上皮细胞在代谢过程中不断地生成NH3,这些NH3主要由谷氨酰胺脱氨而来。NH3具有脂溶性,能通过细胞膜向小管周围组织间液和小管液自由扩散。扩散量取决于两种液体的pH值。小管液的pH较低(H+浓度较高),所以NH3较易向小管液中扩散。分泌的NH3能与小管液中的H+结合并生成NH4+,小管液中NH3浓度因而下降,于是管腔膜两侧形成了NH3浓度梯度,此浓度梯度又加速了NH3向小管液中扩散。由此可见,NH3的分泌与H+的分泌密切相关; H+分泌增加促使NH3分泌增多。NH3与H+结合并生成NH4+产后,可进一步与小管液中的强酸盐(如NaCl等)的负离子结合,生成酸性铵盐(NH4Cl等)并随尿排出。强酸盐的正离子(如Na+)则与H+交换而进入肾小管细胞,然后和细胞内HC03-一起被转运回血。因此,肾小管细胞分泌NH4+不仅促进H+的排出,而且也促进了NaHCO3的重吸收。
由于H+的分泌和钾的分泌都需与Na+交换进行,因此H+-Na+交换和K+-Na+交换具有相互竞争作用。当Na+ 与H+交换增多时,与K+交换就减少。反之也然。如在机体酸中毒情况下,肾小管上皮细胞分泌H+增加,H+并与Na交换增多,而K+-Na+交换减少。尿排H+增多,而排K+减少,可发生高钾血症,属临床急症。 


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