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肾小管和集合管的重吸收和分泌:髓袢

小管液流经髓袢过程中,约20%的Na+、C1-和K+等物质被进一步重吸收。主要在髓袢升支粗段,而且,NaCl在髓袢升支粗段的重吸收与尿液稀释和浓缩机制密切相关。

髓袢升支粗段Cl-是逆电化学梯度被上皮细胞重吸收的。微穿刺灌流实验发现,兔髓袢升支粗段管腔内为正电位(+2~+10mV)。如果灌流液中不含K+,则管内的正电位基本消失,Cl-重吸收率很低,如果灌流液中不含Cl-,则管内的正电位也消失。这说明管腔内正电位与C1-的重吸收和小管液中的K+有密切关系。如果在髓袢升支粗段管周的浸浴液中加入选择性Na+泵抑制剂哇巴因(ouabain)抑制Na+泵后,Cl-的转运也受阻,说明Na+泵是Cl-重吸收的重要因素。因此设想在升支粗段管腔膜处Na+、K+和Cl-三种离子是由同一载体转运的,其转运比例Na+:2C1-:K+。用Na+:2C1-:K+同向转运模式来解释升支粗段NaCI的继发性主动重吸收。基本观点为:

髓袢升支粗段上皮细胞基侧膜上有Na+泵,不断将Na+泵向细胞外的组织间液中,使细胞内的Na+浓度下降,形成管腔内Na+进入细胞内的浓度梯度。

小管液中的Na+与管腔膜上同向转运体结合,并形成Na+:2C1-:K+同向转运体复合物,Na+顺电化学梯度进入细胞内将2C1-和K+同向转运至细胞内。

进入细胞内时Na+、2C1-和K+的去向各不相同:Na+由Na+泵泵至组织间液, 2C1-由于浓度梯度经管周膜上Cl-通道进入组织间液,而K+则顺浓度梯度经管腔膜而返回管腔内,再与同向转运体结合,继续参与Na+:2C1-:K+的同向转运,循环使用;>


注释:红色球代表钠离子,紫色球表示钾离子,
粉色球表示氯离子

由于2C1-进入组织间液,K+返回管腔内,这就导致管腔内出现正电位;由于管腔内正电位,使管腔液中的Na+等正离子顺电位差从细胞旁路进入组织间液,这是不耗能的Na+被动重吸收。

从上述模式可以看出,由于Na+泵的活动,继发性主动重吸收了2C1-,同时伴有2Na+的重吸收,其中1Na+是主动重吸收,另1Na+通过细胞旁路而被动重吸收,这样为Na+的重吸收节约了50%能量消耗。

髓袢升支粗段对水的通透性很低,随着NaCl不断被上皮细胞重吸收至组织间液,造成小管液低渗,而组织间液高渗。这种水和盐重吸收的分离,有利于尿液的浓缩和稀释。某些利尿药物(如速尿、利尿酸等)就是通过作用于Na+:2C1-:K+同向转运体 复合体而发挥利尿作用的。它们抑制同向转运复合体的转运功能,使管腔内正电位消失,尽而抑制了NaCl的重吸收,干扰尿的浓缩机制,发挥利尿效应。


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