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主动转运:原发性主动转运和继发性主动转运

与被动转运不同,主动转运(Active transport)是逆电-化学梯度进行的转运,是需要细胞提供能量才能进行的。其结果是被转运物质在高浓度一侧 浓度进一步升高,而在低浓度一侧则愈来愈少。 举例:小肠上皮细胞从肠腔中吸收葡萄糖;肾小管上皮细胞从小管液中重吸收葡萄糖。Na+、K+离子通过钠泵的逆浓度梯度转运,来维持细胞内外正常的离子浓度差,是维持细胞兴奋性的重要机制,其中钠泵可分解 ATP,为Na+、K+的主动转运提供能量。主动转运包括:原发性主动转运和继发性主动转运。

一、原发性主动转运

原发性主动转运 (Primary active transport)是由ATP直接供能的逆浓度差的转运方式。Na+-K+-ATP酶(钠泵)是目前研究得最清楚的原发性主动转运。钠泵是镶嵌在膜脂质双分子层中的特殊蛋白质,除具有对Na+、K+的转运功能外,还具有ATP酶的活性,可分解ATP释放能量,用于Na+、K+的主动转运。因此,钠泵是Na+-K+依赖式的ATP酶,其对Na+、K+的主动转运是由其磷酸化和脱磷酸化循环驱动的,是一种消耗钠泵活动时,泵出细胞Na+和泵入细胞K+两个过程是耦连在一起的,生理条件下,每分解一分子ATP,可使3个Na+被泵出胞外,同时2个K+被泵回胞内(右下图)。

钠泵由α亚单位(催化亚单位)和β亚单位(调节亚单位)组成。胞内Na+与α亚单位结合时,ATP也与之结合并被水解,释放出ADP,使钠泵磷酸化而构象改变,高亲和K+而低亲和Na+,在细胞外一侧释放Na+而结合K+。当胞外K+与α亚单位结合时,钠泵脱磷酸化,返回到原来的构象,高亲和Na+而低亲和K+,在细胞内一侧释放K+而再一次结合Na+,开始下一个循环。

钠泵示意图

Na+泵广泛存在于身体各种细胞的细胞膜上,它们在维持细胞内外正常的Na+、K+浓度差中起重要作用,在此过程中消耗的ATP能是人体代谢产能的1/4,其钠泵的生理意义如下:

①维持细胞内高K+(是胞内许多代谢反应的必需条件);

②防止细胞内Na+过多(从而防止由胞内高渗引起的细胞肿胀);

③最重要的意义是,钠泵活动建立了一种势能贮备(即细胞内外的Na+、K+浓度差),这是可兴奋细胞兴奋性的基础。

除钠泵外,体内还有氢泵、钙泵和碘泵等,均属原发性主动转运

二、继发性主动转运


钠离子钠离子 钾离子钾离子 葡萄糖葡萄糖

继发性主动转运(Secondary active transport)是由ATP间接供能的逆浓度差的转运方式。它是利用钠泵活动形成的势能贮备(细胞内、外离子的浓度差),来完成其它物质逆浓度差的跨膜转运。

例如, 葡萄糖在小肠上皮细胞处的吸收、在肾小管上皮细胞处的重吸收,都是继发性主动转运。在小肠和肾 小管上皮细胞的基侧膜(靠近毛细血管的上皮细胞侧的膜)上有钠泵的存在,可将细胞内的Na+源源不断的泵出,造成细胞内的低Na+环境(相对于肠腔液和肾小管液)。因此Na+可不断从肠腔液和小管液中顺浓度差进入细胞,由此释放的势能则用于葡萄糖分子逆浓度差进入细胞。

葡萄糖主动转运所需的能量不是直接来自ATP的分解,而来自肠腔液和小管液中Na+的高势能,但造成这种高势能的钠泵活动是需要分解ATP的,即葡萄糖主动转运所需的能量间接来自ATP,因而称为继发性主动转运(下图)。

葡萄糖的继发性主动转运

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