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呼吸运动的调节:中枢神经系统的调控机制

(一)简介

呼吸肌是典型的骨骼肌,它要求有中枢神经系统的电刺激,才可产生呼吸节律。

1.神经支配:电刺激是经由躯体神经传递到呼吸肌,启动呼吸肌的收缩。如最主要的吸气肌-膈肌就是由来自颈部的脊髓膈神经的运动纤维支配的

2.双通路:到达膈神经的冲动是来自中枢神经系统(CNS)的两条通路:随意的(例如皮质脊髓束)和非自主的通路。这种双通路允许说话、歌唱、游泳时对呼吸的随意控制,同时也允许人们对没有意识的自主呼吸产生非随意控制。

(二)延髓中心

呼吸的自主无意识的基本节律是来自延髓的。只要延髓和脊索完好无损,则呼吸活动就可以继续。两侧各有两组神经元作为基本节律的起源。这几组细胞被称为背侧呼吸组(DRG)和腹侧呼吸组(VRG),它们分别在吸气和呼气时有节律的起作用。脑的其他区域(如脑桥、视神经、网状激活系统(RAS)和大脑皮质)的神经活动及迷走神经、舌咽神经、躯体神经的传入活动也将影响到VRG和DRG。

1. DGR是位于孤束核内的双侧细胞团。

DRG细胞是最初的吸气细胞(即它们在吸气过程中起作用)。DRG可能为呼吸的最初节律起源,因为这些细胞的活动在吸气过程中是逐渐增加的。这一中枢的电活动就好比一个坡度,因为在吸气过程中电活动是逐渐增强然后又渐渐消失的。

位于肺内的化学感受器、机械感受器将信息传入迷走神经和舌咽神经,迷走神经和舌咽神经将信息上传给DRG。DRG的传出冲动可以抵达对侧的膈神经和肋间运动神经元。

①低氧张力、高二氧化碳张力以及低pH值(即[H+]增加)都可以引起刺激DRG活动的冲动传入。

②随着RAS电交通的增加,DRG的电活动也增加。在睡眠过程中,RAS的活动减少,呼吸的频率下降,肺泡通气量也减少,动脉CO2张力也有轻微的增加。

③当肺膨胀时,肺牵张感受器的传入冲动就会抑制DRG的活动。

脑干不同横切对呼吸型的影响
脑干不同横切对呼吸型的影响

2.VRG构成了迷走神经及支配附属呼吸肌的神经的上位运动神经元。

在吸气和呼气的过程中,VRG的神经元都是活动的;但是呼气活动在正常呼吸中是不激活呼吸肌的,因为呼气通常是被动的。

3.脑桥中枢是脑干内修饰延髓活动的呼吸中枢。

(1)长吸中枢位于脑桥的尾部,但它还没有被确认为是一组特殊的细胞。

① 长吸中枢的传出冲动可以增加吸气的时间、降低呼吸频率,从而产生更深的、时间更长的吸气作用。

抑制作用:长吸中枢可以被来自迷走神经的冲动及呼吸调整中枢的活动所抑制。双侧迷走神经切断术及呼吸调整中枢的损坏都可以引起吸气的延时(即长吸)。

中枢化学感受器作用原理
中枢化学感受器作用原理

(2)呼吸调整中枢位于脑桥的上部,其功能为抑制长吸中枢。呼吸调整中枢的刺激减少吸气时间,从而产生浅的、快速的呼吸模式。

4.中枢化学感受器是刚好位于延髓腹侧表面下的一群细胞。

中枢化学感受器对脑脊液及环境组织间液中[H+]产生应答。在血脑屏障(即脑血管的内皮细胞层)两侧,主要离子分布是不均匀的。位于脉络膜及软脑膜的离子泵调节脑脊液中离子的分布。由于CO2是可溶性的非主要小分子,可均匀分布在血脑屏障两侧。CO2 水合以及后来的解离为H+及HCO3- 改变了脑脊液的[H+]。

①脑脊液中CO2(即H+)的增加会使中枢化学感受器刺激呼吸。

②脑脊液中CO2(即H+)的减少会使中枢化学感受器抑制呼吸。


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