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自主神经系统的整合作用

神经系统的中枢部分,在功能上主要是它的整合作用。它将各种由传入神经传入的信号,在中枢经过整合,再由传出神经传向效应器,完成神经系统的调节作用。对内脏活动具有调节作用的自主神经系统也有相应的中枢,发挥整合的作用。但从整合看,整合不仅存在于中枢神经系统,它也存在于外周,有不同水平的整合。下面按整合的复杂程度,从简单到复杂按顺序加以阐明。

(一)外周部分的整合

除发生在肠壁神经丛的整合将在本节的第四部分加以阐述之外,在此将讨论其他四种不同等级的自主神经的外周整合机制。

轴突反射
轴突反射

1.轴突反射 这或许是神经系统中最初级和最原始的反射。因为它既没有中枢的参与,也没有神经元之间的互相作用。它是完全发生在同一个传入纤维的末段分支形成的不同末梢间的作用。 当其中的一个末梢受到刺激, 在向中枢以冲动的方式发放 "感觉"信号的同时,它还通过末段侧支向另一个末梢发出信号。后者以释放某些活性物质(前述传入神经的传出功能)的形式影响它的效应器。这样就组成没有中枢部分的反射装置(图)。

这种轴突反射早在一个世纪以前最先在躯体皮肤传入纤维上被发现。最著名的例子是皮肤的“三重反应”。例如用指甲或一根钝的探针在皮肤表面较用力地划一条直线,除即刻有划线的知觉和在划线处出现一道白线之外,约在一分钟后,白线逐渐变红,再过二三分钟沿红线的皮肤产生皮疹样的突起,最后在皮疹的周围出现红晕。有人证明后来出现的红线,皮疹和周围的红晕是局部血管扩张和血管通透性增加的结果。但它们和皮肤的交感神经无关,只和躯体传入纤维有关。在切断皮肤的传入纤维后这种划线效应还可以保存一两周,直到神经的退行性蜕变涉及到末梢才消失。上述例子提示:

①躯体传入纤维除能上传信号之外,还能在末段的水平产生局部血运动效应。

②这种三重反应的潜伏期长达40~50s甚至以分钟来计算,提示可能有某些活性物质以扩散的方式作用到周围的血管。

近年来用免疫细胞化学的方法证明传入纤维确有神经肽存在。其中最可能与轴突反射的三重反应有关的是CGRP和SP。根据上述末段分支形成的“传入神经”和“传出神经”的模式,可以推想末段分支中“传入神经”没有神经肽,只是在“传出神经”中有神经肽释放到周围组织引起反应。目前还没有直接的实验证明上述推论。也有人认为每一个传入神经末梢都含有神经肽等生物活性物质,都可以同时有“感受”和释放神经肽的作用。因此,传入神经末梢一方面将刺激的信息传到中枢,另一方面也同时释放神经肽影响周围组织。由于这种模式没有传入神经和传出神经,严格地说不能称作“反射”,只能称作“轴突反射”。这一现象说明当一个感觉神经末梢受到刺激时它可以作两种性质完全不同的反应。

上述解释都涉及到传入神经元是否能合成神经肽的问题。前面已经谈到运用免疫细胞化学的方法研究证明,支配胃肠道的脊髓背根传入神经元和迷走神经传入神经元确实能在细胞体合成并向中枢和外周支输出多种神经肽。由自主传出神经元合成的神经肽包括CGRP、SP、生长抑素、强啡肽、VIP、SP、CCK-胃泌素(胆囊收缩素-胃泌素)等。

近来的研究表明迷走神经传出神经能输送ACh M型受体、阿片受体及CCK受体等。这些受体到达末梢后能否发挥受体的功能,如何发挥功能还有待进一步研究。

轴突反射是否具有功能?目前已有证据说明支配胃粘膜层含有神经肽的自主神经传入纤维能控制粘膜层的血流量以保护粘膜免受破坏。当粘膜受到伤害性刺激时,例如胃酸或酒精的侵蚀,从传入纤维末梢释放出来的CGRP可使粘膜血管扩张,引起粘膜层充血,从而起到保护粘膜层免受破坏的作用。

此外,已有证据说明含肽自主神经传入神经元参与某些炎症过程。从传入纤维末梢释放的神经肽能影响免疫细胞的活动。例如已证明SP和其他神经肽能影响肥大细胞、颗粒细胞、单核细胞和淋巴细胞的活动,例如影响白细胞的化学趋向性、白细胞对血管壁的粘附作用、白细胞从血管漂移到血管外的活动以及淋巴细胞产生抗体等。它们还能影响由肥大细胞和白细胞释放的组胺、蛋白酶、白细胞介素等。因此许多炎症过程都和传入神经末梢所释放的神经肽有关。由此可见,虽然“轴突反射”是外周最初级的一种“感觉—运动”神经整合装置,但它所造成的影响范围相当广泛,目前已引起大家的重视。

2.“化学编码”的作用 不同生物活性物质(包括经典的化学物质、嘌呤、神经肽和单胺等)在自主传出神经末梢的共存是有规律的。它们起一种“化学编码”的作用。共存的神经递质在不同的神经是不同的 。例如支配心血管系统的副交感神经突触后纤维,VIP与生长抑素和ACh共存;而交感神经突触后纤维NPY和NE共存。

因此要彻底了解刺激一种末端所产生的生理效应的机制,只有通过对这些共存神经递质的相互作用的研究才能做到。例如刺激支配颌下腺的副交感神经突触后纤维可引起唾液分泌和舒血管两种反应。按以往的观点,这两种同时发生的反应都是通过ACh实现的。因此阿托品应当可以阻断上述两种反应。 然而实验结果证明AChM型拮抗剂阿托品只能阻止唾液的分泌却不能减弱更不能取消舒血管反应。此现象被称为抵抗阿托品影响的舒血管反应。经过解码后才知道,原来除ACh外还有VIP同时被释放。ACh不仅可以作用在腺体细胞使唾液分泌增加, 同时也作用在血管产生舒血管反应。VIP却只作用在血管并与ACh协同使血管扩张。因此,舒血管反应是ACh与VIP共同作用完成的。由此推论,阿托品对舒血管反应应当有部分的阻断作用,但为什么这种部分作用也未观察到。进一步研究证明,在传出神经的末梢膜上也有M型ACh受体,由末梢释放的ACh可以作用到这些M受体上,抑制VIP的释放,起到负反馈调节作用。给以阿托品不仅能阻断ACh对腺体细胞的直接作用,而且对释放VIP的负反馈也有阻断作用,从而使末梢释放更多的VIP,VIP的释放补偿了ACh被阻断的作用。这种解释可能作为阿托品对刺激支配颌下腺的副交感神经突触后纤维引起舒血管反应没有影响的原因。

从上述例子可以看到,一根神经末梢释放的不同神经递质可以共同作用于靶细胞,完成一种反应,似乎起到了一种编码的作用。而且说明两种不同神经递质间存在相互调节作用。机体中还存在更多、更复杂的化学编码和更复杂的调节,完成对靶细胞的更精细的调节。

3.交感神经传出和副交感神经传出之间形成的初级整合

 
递质相互作用
递质相互作用

许多重要的内脏器官,如心脏,它们往往接收交感神经传出和副交感神经传出互相拮抗的神经支配。以前的观点认为这种交互拮抗是发生在中枢整合回路。例如当某种刺激造成副交感神经中枢兴奋,同时也使交感神经中枢受到抑制。使得支配心脏的副交感神经传出(迷走神经)的活动加强,交感神经传出的活动相应地减弱(图)。其总效应是使心率减缓,心收缩力变小。后来的研究证明在自主传出末梢的膜上有不同的受体,它们会影响自身物质的释放。例如肾上腺素能末梢的膜上有两种受体,即α2和AChM型受体。在胆碱能末梢上也有α2和M受体。当肾上腺素能末梢释放NE后,NE除作用在突触后膜上的肾上腺素能受体外,还可以通过弥散作用到达胆碱能末梢,作用在α2受体上,通过α2的作用抑制胆碱能末梢释放ACh。

同样,肾上腺素能末梢上的M受体也可以接受由胆碱能末梢来的ACh,作用于M受体上抑制NE的释放。这样就形成了两种自主传出末梢之间的初级回路。用这种回路也可以更好地解释交互拮抗的总效应。当然,这种初级整合只是在局部对局部功能的整合。

4.在外周交感神经节中的整合 按经典的观点交感神经节只是突触前神经元与突触后神经元交接的场所。近20~30年的研究结果说明它也是自主神经系统中重要的外周整合“中枢”。和前三种外周初级整合机制相比,神经节整合有明确的传入神经和传出神经也有神经元间的信息传达。交感神经肠系膜下神经节(IMG)是研究最多的神经节之一。

实验证明IMG中的神经元除接收交感神经突触前纤维之外,还接收两种结肠肠壁神经丛神经细胞的投射。它们都是对机械刺激敏感的神经元。一种是胆碱能纤维,末梢释放ACh。另一种是神经肽能纤维,末梢释放VIP。此外还接收支配结肠含有SP的脊髓传入纤维的侧支,末梢释放SP。这些不同的生物活性物质可以调节IMG神经元的兴奋性,从而调节交感神经突触前纤维对突触后神经元(IMG细胞)产生的作用,使神经节的神经元对效应器的作用得到更精确的控制。

(二)自主神经系统的中枢整合

按照自主神经系统的广义定义,调节内脏活动的中枢也属于自主神经系统。这一部分内容实际上在心血管、呼吸、消化、体温代谢等各章中都已作过详细的讨论。这里不再重复,只对它的一般规律作简要说明。

交感神经及一部分副交感神经的发源部位在脊髓,因此脊髓可以是自主神经系统的最低级中枢。从高位脊髓横断的病人中发现,脊髓横断后,病人仍保留一些内脏活动的反射。例如血管可保持一定的紧张性,血压可恢复到一定水平;排尿、排便、发汗、阴茎勃起等反射可以恢复。但这些反射都是很初级的,不完备的。例如病人由平卧位到直立位时血压会下降,病人感到头晕。病人虽有排尿反射但不受意识的控制,并且膀胱中尿不能完全排尽等。

低位脑干是很多内脏活动的基本中枢部位,特别是网状结构上一些与心血管及呼吸功能有关的中枢,因此称为生命中枢。如果此处受到损伤,病人可立即死亡。在脑出血或外伤造成颅压升高后,延髓被挤向下方而受到颅骨的挤压,是造成病人死亡的重要原因。下丘脑是皮层以下最高级的内脏活动调节中枢。它与体温的恒定、营养物质的摄取、水平衡、免疫功能的调节、内分泌功能的调节以及情绪等生理过程有密切关系。这些活动不能由单一的器官或系统完成,而需要多器官和多系统的相互配合。例如体温调节包括产热和散热的平衡,涉及心血管、呼吸、代谢等很多系统的功能。摄食功能不仅包括动物的消化系统功能,还包括躯体运动功能。因此下丘脑实际上是一个高级的内脏活动的整合中枢。它能将很多系统的功能联系起来完成一个完整的生理活动。

下丘脑还与情绪有密切的关系。去除动物的大脑皮层,动物出现交感亢进的表现,极易产生发怒、攻击等反应称为假怒。说明在正常条件下这些反射是受到大脑皮层的抑制, 而去除大脑皮层后则被释放出来。 人类情绪活动可明显影响机体的内脏活动及免疫功能,在这种调节中下丘脑起重要的作用。

大脑皮层是神经系统最高级部位。它也是内脏活动的最高级调节和整合中枢。它可以将各系统的功能以及情绪、思维、学习、记忆等等活动协调和统一起来。使机体能适应复杂的、变化多端的外环境,保持内环境的稳定。例如很多条件反射的建立,使很多内脏活动的反射,在非条件刺激到来之前,已经提前开始活动,作好准备。临床上常常见到情绪、精神活动,特别是一些心理性应激,可以严重影响机体的内脏活动,甚至导致肿瘤的发生。这些都与大脑皮层对内脏活动的调节有关。由于心理活动与很多疾病的发生发展有密切关系,这方面的研究已经受到广泛重视。


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