在前面各系统生理功能的讨论中,实际上已经涉及到自主传出神经的功能,此处再将它的特征作进一步的归纳和总结。
1.自主传出神经主要来自脊髓的侧角及脑神经中第Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ和Ⅹ中的有关核团。
2.自主传出神经由中枢发出后,不直接到达所支配的器官,而要在外周的神经节中交换神经元。交换神经元之前的自主神经纤维称节前纤维;交换神经元之后的纤维称为节后纤维。节前纤维一般是有髓鞘的纤维,传导冲动的速度较快,而节后纤维则多为无髓鞘纤维,传导冲动的速度较慢。
3.自主传出神经的节前纤维释放的神经递质是ACh,而节后纤维释放的神经递质主要为ACh和NE(还有一些其他递质,见后述)。
4.自主传出神经的节后纤维主要支配腺体、心肌和平滑肌。它的一部分纤维也分布到肠壁神经系统,这些活动不受意识的直接控制,因而称为“自主”神经。
5.自主传出神经对外周效应器的支配,一般具有持久的紧张性作用。例如支配心脏活动的交感神经和副交感神经,在安静时都具有紧张性作用。切断交感神经可使心跳频率减慢;而切断副交感神经则使心率加快。
6.自主传出神经的作用有时与效应器本身的功能状态有关。例如在有孕子宫,刺激交感神经可使平滑肌活动加强,而对平时非孕子宫则是抑制作用。
前已述及,自主传出神经分为交感神经和副交感神经两类。这种分类主要是根据它们不同的解剖和功能特征。
1.解剖形态上的特征 交感神经纤维发源于脊髓的胸段及L1和L2(有时也包括L3)的侧角。所发出的节前纤维主要在脊柱旁的神经节中与节后神经元形成突触,交换神经元。在神经节中的节前纤维,有的只是穿过神经节而不交换神经元;有些则立即交换神经元。例如支配汗腺及血管平滑肌的节前纤维一般都在进入相应的神经节后立即交换神经元。而支配头端和某些胸部器官的节前纤维一般都要向上或向下穿过几个神经节后再作交换。支配腹盆腔脏器的节前纤维比较特殊, 它们不在脊柱旁神经节中交换神经元而是在椎前神经节中交换神经元。因此它们的节前纤维相对较长。支配肾上腺中髓质的神经更为特殊,它不在神经节中交换神经元,而直接支配肾上腺中的髓质,属于节前纤维。因此可以将肾上腺髓质比作交感神经中的一个神经节。肾上腺中髓质分泌的激素与交感节后纤维分泌的神经递质也很类似,是肾上腺素和去甲肾上腺素。
副交感神经的发源部位比较分散。一部分节前纤维来自脑神经中的第Ⅲ(缩瞳核)、Ⅶ(上唾核)、Ⅸ(下唾核)和Ⅹ(迷走背核)中的核团。另一部分来自脊髓骶部相当于侧角的部位。由脑神经发出的副交感神经主要支配头、颈、胸腔和腹腔的脏器,而发自脊髓骶部的副交感神经则主要支配盆腔的脏器。与交感神经节相比,所有副交感神经节都距所支配的脏器很近,很多埋在所支配的脏器之中。因此它们的节前纤维很长,而节后纤维很短。从节前纤维与节后神经元的关系上看,交感神经往往是一根节前纤维与多个节后神经元产生突触联系。交感神经的节前和节后纤维之比较大,可高达1:200,说明一根节前纤维所支配的效应器范围很大。而副交感神经的这种比例较小,有的只有1:2。
2.交感神经及副交感神经的功能 自主神经纤维主要是通过对腺体、平滑肌和心肌的作用,调节内脏器官的活动。一般认为交感神经系统作为一个整体进行活动时,主要是在环境发生急剧变化时产生兴奋。例如在剧烈骨骼肌运动、缺氧、失血、寒冷、厮打等条件下,交感神经系统兴奋。实验证明,交感链全部切除的动物,能在安静条件下良好地生存。动物的生长、消化、性行为和生殖等功能都无明显变化,但对剧烈运动和寒冷等的反应远不如正常动物。Cannon曾将动物在厮打时以下的一些反应归之为交感神经系统兴奋的表现。
(1)心脏的收缩力和频率增加;(2)内脏血管收缩,而在骨骼肌中的血管扩张,使血液产生重新分配,进入骨骼肌;(3)胃肠运动受到抑制;(4)糖原分解及脂肪分解加强;(5)肾上腺髓质的激素分泌加强。通过ACTH分泌促使肾上腺皮层分泌的激素增加;(6)呼吸道中平滑肌 舒张;(7)瞳孔散大。
相反,副交感神经系统的活动比较局限。主要在安静条件下,促进机体休整恢复,保护机体,促进消化,积蓄能量,加强排泄和生殖功能等。例如心脏活动抑制,消化道功能加强,促进营养物质的吸收和能量补充等等。
自主神经对靶器官的作用 | ||
器官 | 交感刺激 | 副交感刺激 |
眼 | ||
睫状肌 | 舒张 | 收缩 |
瞳孔 | 散大 | 缩小 |
腺体 | ||
唾液腺 | 血管收缩, 轻微分泌 | 血管舒张,分泌增加 |
胃 | 抑制分泌 | 刺激分泌 |
胰 | 抑制分泌 | 刺激分泌 |
泪腺 | 无 | 分泌 |
汗腺 | 出汗 | 无 |
胃肠道 | ||
括约肌 | 张力增加 | 张力降低 |
壁 | 张力减少 | 运动增加 |
肝 | 释放糖 | 无 |
胆囊 | 松弛 | 收缩 |
膀胱 | ||
肌肉 | 舒张 | 收缩 |
括约肌 | 收缩 | 舒张 |
心脏 | 心率增加,收缩力加强 | 心率降低 |
肺 | 细支气管扩张 | 细支气管舒张 |
血管 | ||
腹腔血管 | 收缩 | 无 |
皮肤血管 | 收缩 | 无 |
肌肉血管 | 收缩 (α受体) | 无 |
舒张 (β受体) | 无 | |
冠状动脉 | 舒张 | 舒张 |
性器官 | 射精 | 勃起 |
代谢 | 增加 | 无 |
3.交感神经和副交感神经的协同作用 从上表可以看到,似乎交感神经和副交感神经的功能是互相对立和矛盾的。实际上它们在整体是互相配合和协调的。这种协同作用可以表现为以下几种形式。
(1)发生在效应器上的协同作用:有些器官接受交感神经和副交感神经的双重神经支配,而其作用又是相对立的。例如在心脏,交感神经可作用于窦房结、传导系统、心房肌和心室肌及冠状血管等,兴奋时使心率加快,心缩力加强。而副交感神经(迷走神经)作用于窦房结、房室结及心房肌,兴奋时使心率减慢,心缩力减小。当机体需要心脏功能加强时,例如动脉血压由于某种原因突然下降,此时交感神经的作用加强,而迷走神经的作用受到抑制,使心率加快,收缩力加强。它们的作用实际上是相互协调和配合的。
(2)发生在壁内神经细胞上的突触:已有实验证明,交感神经的节前纤维可终止于胃肠道内的节后副交感神经系统的神经元,抑制它的活动。当副交感神经兴奋时,可使胃肠道平滑肌活动加强,蠕动加强。上述交感神经对副交感神经元的抑制,在功能上可抑制胃肠活动。 因此交感神经对胃肠道的抑制作用可以是直接的,也可以是通过对副交感神经节后神经元的抑制而实现的。因此,这种协同作用发生在壁内神经细胞上。
(3)发生在不同效应器上的协同作用:瞳孔括约肌和辐射肌的活动,对瞳孔的大小有相反的作用。瞳孔括约肌收缩时瞳孔减小,而辐射肌收缩时瞳孔放大。前者受控于副交感神经,兴奋时括约肌收缩瞳孔缩小。后者受控于交感神经,兴奋时瞳孔放大。交感神经兴奋和副交感神经抑制以及副交感神经兴奋和交感神经抑制可分别实现瞳孔的散大和缩小。
从可见,有些器官只接受一种神经支配,因此不存在“协同”作用。例如汗腺、一些血管平滑肌等,它们只受交感神经支配,交感神经兴奋时引起汗腺分泌和血管平滑肌收缩。还有的器官,如唾液腺,虽然也受交感神经及副交感神经的双重作用,但都是兴奋作用,两者相比副交感神经作用更强一些。
1.神经递质 外周神经递质一节中已经讨论了有关自主传出神经释放的递质。归纳起来,自主传出神经的节前纤维(包括交感神经和副交感神经)都释放ACh,但节后纤维则不同。副交感神经的节后纤维释放ACh;而交感神经的节后纤维大多释放NE,也有一些释放ACh,例如骨骼肌中交感舒血管纤维及支配汗腺的交感神经。由于ACh和NE是最早在自主神经系统中发现的递质,因此可称之为自主神经纤维中的“经典神经递质”。
自主纤维中递质共存的现象比较多见。具有共存的神经递质包括ATP(三磷酸腺苷)、脑啡肽、神经肽 Y、P物质、强啡肽、血管活性肠肽等等。共存的现象往往发生在经典神经递质与神经肽或ATP之间。例如支配血管的交感神经末梢中可见神经肽Y、去甲肾上腺素和ATP三种递质。刺激交感神经时,这三种递质都可以释放。究竟这种共存现象有何生理作用, 是大家所关心的问题。实验发现,引起神经肽Y释放的适宜刺激是断续的高频刺激,而低频刺激可引起去甲肾上腺素及ATP的释放。神经肽Y对血管平滑肌并无直接作用,但能抑制交感神经进一步释放神经肽Y和去甲肾上腺素。因此,神经肽Y对神经末梢释放递质有调节作用。神经肽 Y对平滑肌虽然没有直接作用,但能加强去甲肾上腺素的缩血管作用。ATP也能加强去甲肾上腺素的缩血管作用,因此在效应器上它们之间也有协同作用。副交感神经中也有共存的现象,例如支配唾液腺的副交感神经节后纤维有VIP和ACh的共存。对共存现象的研究,有可能使人们对复杂的自主神经系统功能有更深入的了解。
2.受体 前面谈到自主神经系统对不同效应器有不同的作用。这主要是因为在效应器上有不同类型和不同亚型的受体。下面简要讨论ACh和肾上腺素受体及其作用。
(1)ACh受体:在“神经递质”一节中曾对ACh受体作过一般性介绍。ACh受体可分为N和M两大类。存在于神经节中节后神经元上的受体属N类中的N1受体(骨骼肌上的ACh受体为N2受体)。分布在平滑肌、腺体和心肌等效应器上的ACh受体属于M受体。M型受体又可分为M1、M2及M3型。心肌上的M 受体属M2型。平滑肌上的受体主要是M3型,也有M2型。肺组织中有M1受体。腺体上的受体主要是M3型。阿托品可以阻断M型受体,对其亚型的选择性不强。用药后由于M型受体的作用被阻断,因此表现为副交感神经作用减弱,如胃肠运动减少,分泌减少,心率增加等等。在临床上阿托品可用于腹泻、呕吐及胃溃疡病等的对症治疗,也有对抗心率过缓的作用。
(2)肾上腺素受体:它可以分成α及β两大类。α受体主要分布在血管平滑肌、胃肠道及膀胱括约肌、瞳孔辐射肌等部位。受体受到激动剂激活后可以使上述平滑肌收缩。β受体分布在心肌、支气管、胃肠道及血管等部位的平滑肌。受体受到激动剂的激活后,对心肌可使心率增加,收缩力加大。对支气管、胃肠道及血管平滑肌则使其舒张。临床上可用α受体的拮抗剂阻断α受体的作用产生降压作用,用于高血压病的治疗。用β受体拮抗剂可降低心脏的收缩,减少其耗氧量,对冠心病患者有治疗作用。α受体及β受体还可以再分成α1及α2和β1及β2。这里不作详述。它们在心血管及支气管上的分布和作用。
肾上腺素受体不同亚型的作用 |
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组织 | 受体 | 作用 | 反应 |
心脏 | β1 | ↑心率 | ↑心输出量 |
↑收缩力 | |||
动脉 | α1 | ↑皮肤、肾脏、肠系膜血管收缩 | ↑阻力 |
β2 | ↑舒张 | ↓阻力 | |
静脉 | α1 | ↓顺应性 | ↑静脉回流 |
支气管 | β2 | ↑舒张 | ↓气道阻力 |
3.非胆碱能和非肾上腺素能神经纤维 交感神经和副交感神经传出神经末梢分别释放NE和ACh,但也有些“特例”。
有实验表明,有些皮肤血管和骨骼肌中的血管,受交感神经支配,可使血管舒张。但这些舒血管反应既不能被胆碱能受体的拮抗剂所阻断,也不能被肾上腺素能受体的拮抗剂所取消。因此被认为是通过一种至今还不十分清楚的非胆碱能和非肾上腺素能神经所支配的。近来的研究结果证明这些交感神经的末梢除含有ACh之外还含有肽类物质,例如血管活性肠肽(VIP)等。而且越来越多的证据提示,正是由于末端释放这些肽类物质才造成血管的舒张。因此舒血管反应不会被胆碱能拮抗剂所阻断。
这类非胆碱能和非肾上腺素能的纤维还存在于支配小肠平滑肌的自主传出神经之中。支配颌下腺的副交感神经可能也属于这一类。此外,在胃肠道中的自主神经纤维还可以释放三磷酸腺苷(ATP)作为神经递质。总之,除ACh和NE之外,自主传出神经还可以释放肽类物质和ATP等物质作为它们的神经递质。