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自主传入神经

广义地说,凡是内脏器官和躯体深部组织的传入神经纤维都可称之为自主传入神经。它们所形成的运动指令通常都由自主传出神经来执行。形态学的资料说明, 约占80%的迷走神经和50%的内脏大神经是自主传入纤维。可见它们是自主神经系统不可忽视的部分。

(一)与躯体传入神经的比较

自主传入神经与躯体传入神经相比较,它们有相同和不相同之处。

1.相同点

(1)自主传入神经的胞体有一部分和躯体传入神经神经元一起都聚集在脊髓背根神经节中。另一部分则随脑神经分布在相应的神经节之中。

(2)自主传入神经元都属于假单极神经元。它们的轴突离胞体后就分叉为外周支和中枢支。外周支向周边延伸到靶细胞。中枢支组成脊髓背根神经进到脊髓灰质,脑神经则进入脑干与第二级神经元建立突触联系。

(3)自主神经系统中的迷走神经传入纤维和某些皮肤的传入纤维一样,其外周端的末梢可能组成最简单的传入神经传出回路,形成轴突反射。

2.不同点

(1)进入脊髓的自主神经纤维的数量比躯体传入纤维少,只占全部脊髓传入纤维的2.5%左右。但它所支配的范围要比躯体传入纤维大。因此在单位面积上的支配密度较少。

(2)自主传入神经元的中枢支所连接的各级整合中枢与躯体传入纤维不同。多数自主传入纤维的传入信号不产生知觉。在病理情况下也有一些经自主传入纤维所传导的信息可上传到意识中枢,但产生的知觉, 性质比较含糊,定位也不明确。甚至会发生在离源器官比较远的部位(例如牵涉痛)。还有一部分经自主传入纤维传到中枢可引起正常内脏感觉, 诸如饱食感和饥饿感,膀胱和直肠的充盈感等也都是一种性质含糊定位弥散的知觉。

(3)以前认为和交感神经混合在一起的自主传入纤维,当穿过交感神经节时不会发出侧支。近年来的资料证明,有不少自主传入纤维穿过椎前交感神经节时发出侧支和交感神经节中的节后神经元或节内有自发强荧光的小细胞发生联系。

(二)自主传入神经的分类

从功能上可将自主传入神经分成两大类。

1.调控内脏器官正常生理活动的自主传入神经。

2.传导内脏痛信号的自主传入神经。

作为一般规律,第一类的传入纤维多数在迷走神经。因此是通过延髓传入到达中枢。第二类中多数通过内脏大小神经和盆腔神经经由脊髓背根进入中枢。第一类的传入信号通常不上达大脑皮层形成意识。 例如从30 000-40 000条迷走神经传入纤维向中枢发放的与呼吸和心脏节律同步的神经冲动,以及与胰腺分泌,胃肠道蠕动等相关的传入信号,在通常情况下都不引起知觉。第二类传入信号多在炎症,局部缺血或内脏受到粗暴牵拉,平滑肌强烈痉挛时发放神经冲动。这些神经冲动多数是由内脏和盆腔神经的传入纤维向中枢传导而引发难忍的内脏痛,例如胃肠炎,胆囊炎,胰腺炎,尿道炎和心肌缺血引发的内脏痛以及外科手术过程中牵拉这些脏器所引起的疼痛等。

(三)迷走神经传入纤维末梢的形态

近年来关于迷走神经传入纤维进入到靶细胞之后的路径和末梢形态的研究有不少新的发现。主要是应用了多种类型染料着色神经纤维,并进行多重染色,结合激光快速扫描技术,如共聚焦显微镜(confocal microscope)以及使用计算机作图像处理等。甚至可将二维图像重组成三维图像。这些形态学新技术的应用,使人们看到了过去看不到的现象。新的资料清楚地显示:

1.支配胃肠道的迷走神经传入纤维可以在胃肠壁的每个层次找到,包括纵向和环状肌层,肠壁神经节,粘膜下层和粘膜层等。

2.追踪同一条迷走神经传入神经发现,同一条传入纤维可以形成两种不同的结构,传递两种不同的信息。一种形成能感受肠壁压力的牵张感受器(IMA),将肠壁压力的信息传向中枢。另一种形成能感受化学成分变化的化学感受器(IGLE)将化学成分变化的信息传向中枢。这两种不同的感受器将肠壁的机械变化和化学变化的信息由迷走神经 传入神经传向中枢,而且是由同一条纤维实现的。这是从形态学上第一次提示,两种不同性质的信息可由同一条纤维传递。

这种现象在电生理学的研究中,从功能上也找到了佐证。当记录一条迷走神经传入神经的神经冲动时,发现扩张胃壁或由动脉注射某种化学物质都能在同一条纤维上记录到神经冲动的变化,并将这种能感受多种刺激的迷走神经传入神经称为“多感受型”(polymodel)纤维。

在研究心房的迷走神经传入神经时也有类似的发现,例如迷走神经传入神经可进到心包膜,心肌膜和心内膜并形成不同形式的末梢,感受不同性质的变化。

(四)与内脏痛有关的自主传入神经末梢

内脏的疼痛可由自主传入神经传递到中枢,产生内脏痛。例如在清醒的人体用电刺激内脏大神经可引起难忍的内脏痛。内脏大神经是属于交感混合神经干。其传入纤维经过胸腰段脊髓背根神经进入脊髓,因此选择性地阻断与内脏大神经有联系的脊髓传入纤维可完全取消内脏痛。

盆腔器官产生的疼痛可由盆神经传入。盆神经也是混合神经干,它的传入纤维属于副交感传入神经。可见内脏痛不仅和交感传入神经有关,而且和副交感传入神经也有关系。

形态学的资料说明源于脊髓的内脏传入纤维只占总的脊髓传入纤维的2.5%左右。如此少的比例却要支配相当大的外周器官和组织。由于神经支配密度小,加上在中枢神经系统的代表区分散。因此,内脏痛通常是比较弥散、部位模糊的一种痛觉。

目前已经证明痛觉是由细的有髓鞘Aδ和无髓鞘C纤维的末梢感受的。分布在盆腔内脏器官的这类末梢,其传入纤维是沿盆神经进入脊髓。在正常情况下这类末梢只传递直肠和尿道的感觉,而且发现只有5%可以被扩张直肠所激活,2.5%能对尿道下段的刺激起反应。而其余多于90%的盆神经中的无髓鞘纤维对上述刺激不起任何反应。似乎处在“休眠”状态。然而一旦这些组织器官发生了炎症、缺血或创伤,原来处于“休眠”的末梢对同样的刺激变得非常敏感,因而引起了内脏痛。

(五) 自主传入神经元的神经肽

传入纤维的功能是向中枢传达信息。按照作用的方向,第一级传入纤维进入脊髓后与第二级神经元发生联系。因此对传入纤维释放的神经递质的研究,首先着重在脊髓灰质背角的第二级感觉神经元上。研究表明,有两种神经递质起关键作用,即谷氨酸和P物质。前者被认为是第一级感觉传入神经粗纤维的兴奋型物质,后者是细纤维的兴奋型物质。把这两种物质分别用微电泳注入脊髓背角都能引起相应的神经元兴奋发放神经冲动。

近年来使用免疫组织化学的方法和各种逆行追踪荧光染料方法,又有了很多新的发现。例如用逆行追踪荧光染料真蓝(truelue)处理胃可以追踪传入神经的行踪。染料能顺着轴突逆行到相应的神经元。检查染上荧光的神经元分布,就可知道支配胃壁的自主传入神经的来源。实验结果表明,染上真蓝荧光染料的神经元分布在T5到L2的脊髓背根神经节。若预先把内脏大神经切除,在脊髓背根神经节的感觉神经元不能再被染料着色。说明从T5到L2投射到胃的传入纤维路经交感混合神经干(内脏大神经)。此外,在上述实验的基础上,再用免疫组织化学的方法检查被真蓝染料着色的细胞中是否有对降钙素基因相关肽(CGRP)抗体染料起免疫反应的细胞。结果表明大约有80%被逆行追踪染料着色的背根神经节细胞可同时和CGRP抗体呈阳性反应。说明有80%投射到胃的T5-L2脊髓背根神经节细胞中含有CGRP。也说明GRP可能作为另一种传入神经递质发挥作用。近来的研究进一步表明,脊髓背根神经节自主传入神经元不仅含CGRP还含有P物质(SP)。说明自主传入神经中可以同时含有两种肽。在豚鼠,这两种神经肽共存的几率是90%。这种共存比例是有种族差异的,例如在大白鼠只有少部分自主传入神经同时含有这两种肽。

用上述同样的方法证明支配胸腔内脏器官的迷走节状神经节也同时含有SP和CGRP。不仅有CGRP与P物质的共存,近来还发现,人类支配腹腔的迷走神经中有SP和VIP的共存。

(六)自主传入纤维的传出功能

这一问题的提出是基于某些实验的结果,提示自主传入神经可能也具有传出的功能。已知肽只能在胞体合成,合成后以轴浆运输的方式到达轴突的末梢。实验中结扎轴突后再观察两个断端中神经肽的聚集,可以了解神经肽的移动方向。通常与胞体相联的一端有很多神经肽聚集,它的浓度远远高于另一端。已有实验表明,结扎迷走神经或结扎内脏大神经,发现与胞体相联的断端中CGRP含量远高于另一断端。说明胞体合成的神经肽可以向外周运输。这种方向是与传入神经传导信息的方向相反。进一步的研究表明,迷走传入神经细胞体合成的神经肽只有部分经其中枢支输送到中枢支末梢,而大部分是被输送到外周支的末梢。

目前对这种向外周末梢输送神经肽的生理意义还不清楚。但提示传入神经末梢除了能够探测周围内环境的变化,并将有关信息传送到中枢之外,还可能具有向外周组织释放神经肽的能力,通过神经分泌和旁分泌的方式去影响与末梢相邻近的细胞功能。因此上述发现提示,自主传入纤维可能具有作用方向完全相反的双重功能。一方面是传入,另一方面起传出的功能。前一种是以快速的神经冲动的方式进行,后一种是以运输神经肽的方法较为缓慢地完成。


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