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随意运动

由主观意识支配而产生的骨骼肌运动称为随意运动。与某些反射运动相比,随意运动要复杂得多,精细得多。随意运动的指令发自于大脑皮层的皮层运动区,沿特定的下行传导系统传至最后一级运动神经元,如脊髓的α运动神经元和脑神经运动核神经元,引起随意运动。而冲动在产生和下传过程中,又要经过脑内多个中枢部位的修正。

(一)大脑皮层对运动的调节

大脑右半球
大脑右半球

1.皮层运动区 用电刺激皮层诱发运动的方法发现,灵长类动物存在主运动皮层,辅助运动区和前运动皮层等与运动有关的皮层区域。皮层运动区有精细的功能定位,即特定区域支配特定的肌肉。区域范围与运动功能的精细程度有关,并且是交叉支配的,即一侧皮层运动区支配对侧的躯体肌肉。头面部肌肉多为两侧性支配,躯体各部位在运动皮层的代表区呈倒置分布。

2.锥体系 由皮层运动区发出的运动指令分别经不同的下行通道直接下达至运动神经元(脊髓前角α运动神经元和脑神经运动神经元),是皮层运动神经元(上运动神经元)至下运动神经元的最直接通路。称为锥体系统,包括皮层脊髓束和皮层脑干束。可见,锥体系统的功能是传导发动随意运动的指令。

皮层脊髓束上有10%~20%的单突触联系,即皮层发出的轴突直接与α运动神经元形成突触联系,这些单突触联系往往是支配精细的肌肉运动。其余的皮层运动细胞发出的纤维往往要经过一个以上的中间神经元的接替才到达下运动神经元。

3.锥体外系统 锥体外系统一般是泛指锥体系统之外的控制脊髓运动神经元的下行通路。这些神经纤维多发自于皮层下的神经核团,下行传导束主要有红核脊髓束,顶盖脊髓束和前庭脊髓束等。其实这些皮层下核团也接收来自皮层的下行纤维,甚至还接受锥体系统发出的侧支。锥体外系统对脊髓的控制是双侧性的,这些下行传导束不引起随意运动,而是调节肌紧张,协调肌群运动,维持平衡,从而保证随意运动协调进行。

(二)基底神经节

基底神经节包括尾核、壳核、苍白球、丘脑下核、黑质等。而尾核、壳核和苍白球又常统称为纹状体。基底神经节各核团之间有复杂的纤维联系,简言之,纹状体接受大脑皮层广泛区域传来的信息,再经过基底神经节之间的神经网络对信息进行整合,经丘脑再送回皮层。因此,基底神经节之间的神经回路是皮层下重要的整合区,对深感觉,肌紧张和随意运动等都有重要的处理和协调作用。基底神经节中存在多种神经递质,目前已知在纹状体内的神经元之间的神经递质为乙酰胆碱,而由黑质到达纹状体的纤维释放的是多巴胺。从纹状体又有纤维返回到黑质,它们之间存在一回路。由纹状体至黑质的纤维是以GABA为递质的,可以抑制黑质的活动。可以认为这一通路是一条负反馈通路,即由纹状体抑制黑质的通路。因此,在黑质与纹状体之间有着紧密的相互作用。基底神经节功能异常将引起随意运动出现异常。一类是以运动过多而肌紧张不全的多动症,如Huntington's病,另一类是运动减少而肌紧张过度的少动症,如Parkinson's病。

从神经递质的角度看,一般认为Huntington's病是由于纹状体内GABA神经元明显减退,致使对黑质内多巴胺能 神经元的抑制减弱,使其功能相对亢进而引起的。而Parkinson's病则是因为黑质内多巴胺能神经元功能减退造成的。上述临床疾病的出现,从另一个侧面说明在纹状体和黑质之间有复杂的纤维联系。

(三)小脑

小脑对运动的调节
小脑对运动的调节

小脑对于维持姿势,调节肌紧张,协调随意运动均有重要作用。根据小脑的神经纤维联系和功能不同,可将小脑分为三个部分:前庭小脑、脊小脑和新小脑(图)。

  前庭小脑与前庭系统的感受器有纤维联系,因此,这一部分小脑的功能与调节躯体平衡有密切关系。如果这部分发生病变,则患者站立不稳,但肌肉运动协调性仍良好。

脊小脑主要接受脊髓小脑束传入纤维的投射,也接收感觉纤维传入的深感觉和视、听信息。在这部分小脑中存在对肌紧张的抑制区和易化区,因此对调节肌紧张有十分重要的作用。其作用是保证随意运动协调进行。当这部分发生病变时,会出现运动协调障碍,称为共济失调

新小脑接受大脑皮层感觉皮层和运动皮层等广泛区域传来的信息。这一部分与随意运动的编程有关。有时这部分小脑在随意运动过程中,接受反馈的信息,探测运动的误差并上传至运动皮层以便对运动偏差加以修正,使随意运动更精确。


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