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高位中枢对低位反射中枢的调节作用

各种反射的中枢位于脊髓或脑干。刺激引起的动作电位由传入纤维传至这些部位,经三突触或多突触引起相应α运动神经元兴奋,便可产生反射。可见这些部位是躯体运动的基本中枢。但这些低位运动中枢也受更高位中枢的调控。如果失去这些调控作用,许多反射活动将会出现异常。两个经典实验能很清楚地说明高位中枢对低位中枢的调控作用。

(一)脊髓离断

如果将脊髓在高位(如颈髓处)切断,使其失去与高位中枢的联系,立即出现脊休克。在断面以下部位组织器官的各种反射活动减弱甚至消失。以后这些反射功能可逐渐恢复。较简单的反射先恢复,如腱反射。较复杂的反射恢复较慢。低等动物脊休克恢复较快,越高等的动物恢复越慢。恢复后的反射常可出现增强和扩散。脊休克时出现上述现象表明:

脊髓是最基本的运动中枢,可以独立完成一些反射; ②正常情况下,脊髓受高位中枢的调节,突然失去高位中枢控制将导致脊髓的反射功能暂时丧失; ③动物进化越高级,反射活动越复杂,脊髓对高位中枢的依赖程度就越大

(二)去大脑动物

去大脑僵直
去大脑僵直

在中脑上、下丘之间切断脑干的动物,称为去大脑动物(图)。由于脊髓与低位脑干相连,因此不出现脊休克,但出现肌紧张亢进,动物四肢伸直,头尾昂起,脊柱僵硬,称为去大脑僵直,这主要是伸肌紧张性过高引起的。如果切断相应的脊髓背根,阻断肌梭传入冲动进入中枢,则僵直的肌肉将放松,说明大脑引起了牵张反射增强。去大脑动物说明,

①低位脑干对脊髓功能有调控作用,因此,去大脑动物不出现脊休克;

②低位脑干以上的中枢对肌紧张有重要调控作用。目前知道,在脑干中,存在抑制肌紧张的抑制性区和加强肌紧张的兴奋性区;而这些区域又受脑干以上的中枢调控。抑制肌紧张的中枢部位有大脑皮层运动区,纹状体,小脑前叶蚓部,延髓网状结构抑制区等。而易化肌紧张的部位有前庭核、小脑前叶两侧部,网状结构易化区。

为什么动物低位脑干与高级中枢失去联系后,牵张反射会加强?这是因为网状结构中存在两个与牵张反射有完全相反作用的区域,即抑制牵张反射的抑制区和加强牵张反射的易化区。延髓网状结构的腹内侧部是抑制区,脑干的中央区为易化区。易化区和抑制区的活动也受脑干以上的中枢调节。有些脑区可以加强易化区的作用,有些脑区可以加强抑制区的作用。在上述去大脑动物中,切断了大脑皮层运动区和纹状体等部位与网状结构的功能联系,在正常条件下,这些脑区对脑干网状结构抑制区有加强作用,切断后则使脑干网状结构中抑制区活动减弱而易化区的活动加强。以致牵张反射过度加强造成伸肌肌紧张亢进。网状结构抑制区和易化区对牵张反射的作用,主要是通过网状脊髓束下行到达脊髓而实现的。易化区的作用主要是使肌梭的γ传出纤维冲动增加,而抑制区则使其冲动减少。肌梭中的γ传出冲动频率的大小可以反映梭内肌的收缩情况,因此有人将上述去大脑僵直称为γ僵直。实验证明,通过前庭器官的传入冲动,经前庭脊髓束可以直接提高脊髓前角α运动神经元的活动而产生僵直称为α僵直。因此,这两种僵直在发生机制上是不同的。


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