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脊髓对运动的调节

(一)α和γ运动神经元

脊髓的前角存在大量的运动神经元,分为α和γ两类。它们的轴突直接支配肌肉,其中α运动神经元的轴突直接支配肌纤维,引起肌肉收缩,产生运动。每一个α运动神经元的轴突末梢分成分支,支配数目不等的肌纤维。一个α运动神经元连同其支配的全部肌纤维称为一个运动单位(unit)。不同部位的运动运动单位所包含的肌纤维数目不等,如一个眼外肌的α运动神经元支配6-12根肌肉纤维,而支配四肢肌肉的一个α运动神经元可支配上千根肌肉纤维。

α-运动神经元和γ-运动神经元
α-运动神经元和γ-运动神经元

γ-运动神经元支配梭内肌纤维,调节肌梭的敏感性。α和γ运动神经元的纤维末梢均以乙酰胆碱为神经递质(图)。

α-运动神经元接受来自运动皮层的指令,引起随意运动;它也接收来自皮肤、肌肉、关节等外周传入的冲动,引起脊髓反射。实际上,α运动神经元是骨骼肌运动的最后通路。

(二)脊髓反射

外界刺激可引起反射性的肌肉运动,这些运动的中枢在脊髓,故称为脊髓反射。脊髓反射可分为浅反射和深反射。

1.屈肌反射 属于浅反射。当皮肤受到伤害性刺激时,信息传入脊髓, 通过突触连接,引起支配相关区域骨骼肌的α-运动神经元兴奋,沿其轴突传出冲动,到达所支配的肌肉群,使相关肌群产生协调动作,如关节屈肌收缩,伸肌舒张。因此,受到刺激的肢体迅速避开刺激。可见,这是一种保护性反射。还有其他一些浅刺激也可以引起相应的浅反射。但正常情况下,高位中枢对这些反射有调控作用。一般对这些非伤害性刺激引起的浅反射有抑制作用。因此,当脊髓失去高位中枢控制时如麻醉状态下,或大脑皮层下行运动通路障碍时,这些反射才表现出来,这为临床诊断提供了线索。如人锥体束或大脑皮层运动区功能障碍时,以钝物划足跖外侧时,出现大趾背屈,其他四趾向外展开的反射,称为Babinski征阳性。其实质属于屈肌反射。

2.牵张反射 膝反射就是一种牵张反射。牵张反射是指当骨骼肌受到外力牵拉时,能通过反射性活动,使受牵拉的肌肉收缩,这种反射称为牵张反射。

肌梭示意图
肌梭示意图
  

(1)肌梭(spindle)肌梭是牵张反射的感受器,它位于肌肉纤维之间,与肌肉纤维平行排列(图)。肌梭的结构比较特殊。它由一束特化的肌肉纤维、神经末梢及胞囊组成。肌梭内的特化肌肉纤维称为梭内肌,而肌梭外普通肌纤维称为梭外肌。梭内肌根据其形态又可分为核袋纤维和核链纤维。梭内肌的中央部不含肌原纤维,不能收缩,但有很好的弹性。

传入纤维分布在梭内肌的中央,它的直径较粗(12~20μm),传导速度也较快(90m/s)。当肌肉被牵拉时,不仅拉长了梭外肌,也拉长了梭内肌,特别是梭内肌的中央部分。牵拉是对肌梭的有效刺激。

这一刺激在肌梭内被转变为冲动,通过传入纤维将冲动传到中枢。因此肌梭实际上是一种牵张受体。 肌梭内的梭内肌也受由脊髓γ-运动神经元发出的传出神经支配。它的作用可引起梭内肌收缩。由于梭内肌的肌原纤维分布在两端,因此两端收缩则拉长了梭内肌的中央部,对感受器是一种刺激或提高肌梭对牵张刺激的感受性, 从而增加其向中枢发放的冲动。由肌梭传入的冲动,在脊髓可使支配骨骼肌的α神经元兴奋。 这就是梭内肌中传出和传入神经的作用。

支配梭外肌的神经纤维来自脊髓中α神经元,它使梭外肌收缩。如果梭外肌的收缩缩短了整块肌肉的长度,由于肌梭与梭外肌呈平行排列,因此梭内肌的长度也缩短,对肌梭的牵张作用减少或消失,向中枢发放的冲动减少,也就不再引起脊髓中α神经元兴奋,肌肉停止收缩。由此可见,α神经元兴奋使梭外肌收缩,肌肉缩短,可降低对肌梭的刺激作用。 而γ神经元兴奋,使梭内肌收缩,增加对肌梭的刺激。因此,对肌梭的传入神经冲动,α和γ神经元有完全相反的作用。

当叩击肌腱时,肌肉内的肌梭同时受到拉长,并发动牵张反射,此时肌肉的收缩几乎是一次同步性收缩。前述膝反射就属于这一类。缓慢持续牵拉肌腱时也发生牵张反射,它与肌紧张的形成有密切的关系,其表现为受牵拉的肌肉能发生紧张性收缩,阻止被拉长。肌紧张是维持躯体姿势的基本反射活动。

(2)牵张反射的意义:机体很多骨骼肌在平时并不是完全松弛的,而是保持在一定的持续收缩状态, 即具有一定的肌紧张,特别是一些维持躯体姿式的肌肉。这种紧张性的维持实际上是一种神经反射。在动物实验中,如果将脊髓后根剪断,而不损伤前根,使传入神经冲动不能进入脊髓。结果表明,相应的肌肉立即丧失紧张性。说明这些肌紧张是一种靠传入神经冲动维持的神经反射。实验证明肌梭的传入神经冲动是引起这些肌紧张反射的传入部分。肌紧张在维持姿势上有重要的作用。平时人体关节部分的伸肌群由于重力作用总是处于持续被拉长的状态,此时对肌梭是一种刺激, 因此不断有冲动由肌梭的传入纤维传至脊髓。在中枢引起脊髓α-神经元兴奋,使肌肉保持在一定的收缩状态,对抗重力的牵张作用,维持人体的一定姿势。

牵张反射对完成随意运动也有重要的作用。 例如当人们想提起某一重物时,首先由皮层发出冲动传至脊髓引起α及γ神经元兴奋。α神经元引起相应骨骼肌的收缩。γ神经元使梭内肌也收缩。在真正提起重物之前, 由于肌肉并未缩短,而梭内肌的收缩可拉长梭内肌本身,增加传入纤维向中枢发放的冲动,这种冲动又可以兴奋脊髓内的α神经元, 使骨骼肌收缩力量进一步加强,直至骨骼肌缩短重物被提起。因此,牵张反射在各种随意运动中有十分重要的作用。

呼吸运动也是由骨骼肌(包括膈肌和胸部肌肉)的收缩完成的。 当由脑干呼吸中枢向相应脊髓运动神经元发放冲动时,使α及γ运动神经元都兴奋。此时吸气肌及相应的梭内肌都收缩。由于梭内肌收缩,它的传入神经 冲动通过对α运动神经元的兴奋作用,使吸气肌的收缩力量不断加强,直至抬起胸廓或使膈肌下降,产生吸气。一旦产生吸气动作, 骨骼肌的长度缩短,梭内肌的长度也随之缩短,向中枢发放的冲动减少而停止吸气肌的收缩, 从而终止吸气。因此每次吸气的终止都有牵张反射的参与。实验表明这种牵张反射是维持人体呼吸运动的频率和深度的重要调节机制。

3.腱器官反射 腱器官分布于肌腱胶原纤维之中, 与梭外肌呈串联排列。当梭外肌收缩时,可拉长腱器官,由腱器官的传入纤维将冲动传向脊髓。 由于它与骨骼肌呈串联排列,因此当肌肉作等长收缩时,对它的刺激作用最强,是感受肌肉收缩时张力变化的感受器。由腱器官传入的冲动不直接作用于脊髓前角运动神经元, 而需通过中间神经元,是一种多突触的反射活动。它对相应骨骼肌的作用不是兴奋而是抑制。有人认为这种抑制收缩的作用是一种保护作用,防止肌肉过分收缩而损伤肌肉。


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