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神经系统的感觉功能

各种刺激作用在不同的受体(感觉器),转变成动作电位,经传入纤维传至CNS,形成不同的感觉。

一、感觉器(受体)

受体可以有不同的分类方法,下表是按感觉的性质将受体分类:

几种主要的躯体感觉
特殊感觉: 视、听、味、嗅、平衡
浅感觉: 触、压、振动、温、冷、痛
深感觉: 位、运动、深部压觉、深部疼痛
内脏感觉: 饥饿、胀、内脏痛
  

(一)机械感觉器

人类皮肤上的一些浅表感受器
人类皮肤上的一些浅表感受器

机械感受受体感受皮肤的触压一类的感觉,有快适应和慢适应之分。快适应机械感受受体如毛囊受体、Meissners 囊等对频率较快的刺激(30~40Hz)有很好的反应。慢适应机械感受受体如Ruffini末梢感受皮肤的牵拉刺激。

  

(二)温度感觉器

皮肤上有冷和温热受体两种温度感觉器(图)。它们在正常温度下均有自发放电现象,而且在一个很大的温度变化范围内可被激活。在适中的温度下(35℃左右)两种受体均处于激活状态。而皮肤温度更高时,冷受体停止发放冲动,皮肤温度更低时,则温热受体停止发放冲动。如果皮肤温度升高至45℃以上时,这种温度则是一种伤害性刺激,此时温热受体也停止发放冲动。因此,温热受体不能感受烫伤痛(图)。

冷热感受器通过神经纤维的放电频率温度感受器
冷热感受器通过神经纤维的放电频率                  温度感受器         
  

(三)伤害性感觉器

伤害感受器对可引起损伤的刺激产生反应。有两类主要的表皮伤害感受器。一类的传入纤维为Aδ纤维中的Aδ机械性伤害感受器,它能感受强烈的机械性伤害刺激,如针刺等。另一类以C纤维为传入纤维的伤害感受器,可以感受多种伤害性刺激,如机械的、温度的和化学的刺激等。一些因素能使伤害感受器的阈值降低和冲动的发放增强,称为伤害感受器的致敏,即感受器的反应性增强,可引起痛觉过敏甚至自发痛。常见的引起致敏的化学物质有K+,5-HT、组织胺、前列腺素等。

(四)肌肉、关节和内脏的受体

骨骼肌中有牵张感受器如肌梭(将在下一节中述及)。也有的能感受肌肉压迫和缺血引起的代谢变化感受器。关节中有感受移动,振动和伤害性刺激的受体。有些内脏中有可以产生胀感的机械受体;内脏的伤害感受器可感受内脏痛。当内脏损伤和炎症时可使内脏痛致敏。

二、脊髓在感觉功能中的作用

脊髓是外周各种感觉(头部特殊感觉除外)信号上传给高级中枢的通路。各种刺激在感受受体中转变为动作电位,沿传入纤维从背根传入脊髓,形成不同的感觉传导上行通道。浅感觉传导路的传入纤维由背根的外侧部进入脊髓,然后在后角换神经元,第二级神经元纤维在中央管前交叉到对侧,形成脊髓丘脑束,上达丘脑,更换为第三级神经元至大脑皮层。而深感受则由背根的内侧部进入脊髓,沿同侧后索上行,至延髓的薄束核和楔束核更换为第二级神经元,发出纤维交叉到对侧,经内侧丘系至丘脑。因此,当脊髓半离断时,浅感觉的障碍发生在离断的对侧,而深感觉的障碍则发生在离断的同侧。

三、脑干网状结构与非特异投射系统

一种特定的感觉(例如躯体感觉)通过三个神经元到达皮层,产生某种特定的感觉,称为特异性投射系统。通过对脑干网状结构的研究,发现当上述特异性投射系统活动时,它们第二级神经元的纤维在通过脑干时,发出侧支与脑干网状结构中的神经元发生联系,然后在网状结构中多次交换神经元,失去特异性并上行到达丘脑后再向大脑皮层弥散性投射。不同的特异的感觉传入在脑干中都可发出侧支进入网状结构。因此,脑干网状结构是不同感觉的共同上行系统,它可投射到大脑皮层中各层细胞,主要的功能是维持和改变大脑皮层的兴奋状态,而不产生某种特殊的感觉。因此这一系统的结构和功能与特异性投射系统是不同的,称为非特异投射系统。实验证明,刺激猫中脑网状结构能唤醒动物,脑电图上出现去同步化快波。如果在中脑前端切断网状结构,动物出现类似睡眠的现象,脑电图上呈现同步化慢波。

因此,说明脑脑干网状结构中存在能使动物激醒的上行激动系统。这一系统的作用可使动物保持醒觉,维持大脑皮层的兴奋状态。这对机体的很多反射活动的实现是很重要的,例如在睡眠时骨骼肌的反射活动减弱,肌紧张减弱,有些肌肉几乎完全松弛,而在醒觉状态时则加强。因此脑 脑干网状结构中的上行激动系统的活动是实现很多反射的基础。

四、丘脑的作用

丘脑是感觉通道中的重要的中间站和整合中枢。上行的感觉纤维在丘脑更换神经元,发出纤维点对点地投射至大脑皮层,形成特定的感觉,即所谓特异投射系统。也有一些纤维来自非特异投射系统弥散地投射到大脑皮层的广泛区域,不形成特定感觉。在特异投射系统中,丘脑中的后外侧腹核(VPL)和后内侧腹核(VPM)是两个主要核团。躯体各种感觉传导束如脊髓丘脑束等和头面部感觉传导束如三叉丘脑束的上行纤维均终止于这些核团更换神经元。不同部位传来的纤维在后腹核有一定的空间定位。

大脑皮层运动和感受区示意图
大脑皮层运动和感受区示意图

五、皮层感觉区

丘脑中的后外侧腹核(VPL)和后内侧腹核(VPM)的第三级感觉神经元的纤维投射到大脑皮层的皮层感觉区,形成特定的感觉,最主要的皮层感觉区为SI区和SII区。 SI区占据了中央大部分区域, 而SII区则位于外侧裂上缘。在SI区,体表感觉有特定的投射区域,其特点为:

①交叉投射,但头面部感觉呈双侧投射; ②倒置分布。即下肢代表区在皮层顶部,上肢代表区在中间,头面部代表区在底部,头面部代表区内部的安排是正立的; ③代表区面积与感觉分辨精细程度有关。感觉分辨精细的部位代表区面积大,反之则小(图)。SII区也有一定的代表区分布,但是正立而非倒置。此外,在中央前回的运动皮层也有与感觉有关的区域。

六、感觉信息的编码(Coding)

特定的刺激作用在受体;受体将其转变为动作电位,由传入神经沿特定的感觉传导通路传至感觉皮层形成特定的感觉。但动作电位是如何将各种各样的感觉信息传到皮层而形成丰富多彩的感觉的? 这其中有许多问题尚待阐明。目前,倾向于用编码的概念来理解感觉信息的传递。简言之,感觉编码即指动作电位传输各种感觉信息的规律,就如同无线电波传送各种信号一样。

感觉是由很多感觉元素组成,包括性质,空间定位,阈值,强度和时程等。感觉编码也应包括上述元素。动作电位如何负载和传达这些感觉元素?其中,有些过程比较清楚,而有些则不太清楚。

(一)性质和空间定位

不同的刺激,引起不同的感觉,这种差别主要是由不同的感觉受体对不同的刺激产生反应来区分的,或者说,不同的感觉受体兴奋引起的动作电位,代表了不同的感觉性质。如皮肤的机械感觉受体兴奋后产生动作电位就代表了触或压的感觉。这种有特定含意的动作电位沿特定的通路传到特定的感觉皮层区域,形成特定的感觉。这种“专线”传送的现象称为标记线,即一条纤维只传送特定的某种信息。用标记线的概念很容易理解感觉的性质和空间定位的形成。如果其他原因(如电刺激)引起某一感觉纤维上产生动作电位,则可以产生与该纤维的感觉受体受到刺激后产生的相同的感觉,如刺激听神经可以产生听觉,刺激视神经可以产生视觉。临床上的截肢患者出现幻肢感, 也可以用标记线的概念加以解释。但有些感觉则不能用标记线来解释,如味觉。一般认为,味觉是来自多根神经的刺激,涉及多个神经放电,要根据所有神经放电的形式,才能形成味觉的性质。这种方式称为群体编码。

猫感觉纤维(触觉)上的放电频率
猫感觉纤维(触觉)上的放电频率

感觉的空间定位区是由感觉受体的分布部位和标记线的特异传输,投射到皮层的特定代表区而形成的。

(二)阈值和强度

感觉的有无由感觉受体的阈值来确定。阈下刺激不会产生感觉。而强度的编码则有两种方式,其一是单个感觉神经元发出冲动的频率。刺激越强,发放冲动的频率越快,感觉也越强。图表示了刺激强度和神经纤维上放电频率之间的关系。其二是参加反应的感觉神经元的数量,刺激越强,被激活的感觉受体越多,感觉也越强。此外,不同强度的刺激可以激活不同的受体,如对皮肤较弱的机械刺激,只激活机械感受器, 而过强的机械刺激则可以激活伤害性受体,从而使感觉的强度和性质均产生变化。


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