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骨骼肌的兴奋与收缩:肌肉收缩的力学 The mechanics of muscle contraction

骨骼肌在体内的功能,是受到刺激时产生缩短和/或张力。肌肉收缩时是以产生张力为主,还是以表现缩短为主,决定于肌肉的负荷条件和肌肉本身的机能状态。

肌肉遇到的负荷有两种:

1.前负荷(preload),指肌肉收缩前已加于肌肉上的负荷。前负荷使肌肉收缩前被拉长到某一长度,即初长度(initial length)。

2.后负荷(afterload),指肌肉收缩开始后遇到的负荷或阻力,它阻碍肌肉的缩短。后负荷存在时,肌肉首先通过增加张力以对抗后负荷, 这时肌肉不表现缩短而张力增加,称为等长收缩(isometriccontraction)。只有当张力增加到足以对抗甚至超过后负荷时,肌肉才能开始缩短,且缩短一旦开始,张力就不再增加,这种收缩称为等张收缩(isotonic contraction)

综上所述,影响肌肉收缩时作功能力或力学表现的因素有三个,即前负荷、后负荷和肌肉本身的功能状态(即肌肉收缩能力)

(一) 前负荷(或初长度)对肌肉收缩的影响 The effect of preload ( initial length) on muscular contraction


前负荷(或初长度)对肌肉收缩的影响

固定后负荷,不断增加肌肉的前负荷,即得到骨骼肌收缩的长度-张力曲线(length-tension relation)。随着初长度的增加,肌肉的张力曲线分别经历了上升支、平台和下降支。张力的大小与肌小节中粗细肌丝的重叠程度密切相关。如粗细肌丝完全不重叠,肌肉的张力为零;重叠过度,无法达到最大的横桥结合率,张力也不能达到最大。只有当肌肉的初长度恰好使每个肌小节的长度为2.2μm左右,此时形成的横桥与细肌丝结合位点数目最多,张力就达到最大(平台)。我们知道肌小节中每根细肌丝的长度是1.0μm,两根细肌丝之和为2.0μm,而肌小节的最适初长度并不等于2.0μm,而是2.2μm。这是因为粗肌丝中央(M线附近)没有横桥存在,即使细肌丝伸入到这个位置,也不能增加横桥的结合效率。此外,上升支的前段斜率大、后段斜率小是因为:前段对应长度的肌小节中细肌丝不但越过M线,还与另一侧的粗肌丝形成横桥结合,因而张力随长度上升的速率更大;后段对应的肌小节初长度较长,此时细肌丝的头部在M线附近,形成的横桥数目相对减少,使斜率变小。

(二)后负荷对肌肉收缩的影响 The effect of afterload on muscular contraction

固定前负荷,观察后负荷对肌肉收缩的影响。开始肌肉不能缩短,只表现张力的增加,即等长收缩;当张力增加到足以对抗后负荷时, 肌肉开始缩短,此时张力不再增加,即等张收缩(见下图)。肌肉在后负荷条件下收缩时,总是张力产生在前, 缩短在后,而且后负荷越大,肌肉缩短前产生的张力越大,肌肉缩短出现的越晚,缩短的初速度和肌肉缩短的总长度越小。 纪录不同后负荷下肌肉产生的张力和其开始缩短时的初速度作图,即张力-速度曲线(force-velocity relation)。可见二者呈反变关系。后负荷越大,肌肉缩短的速率越小。将曲线向上延长至后负荷为零,即得到理论上的最大缩短速度Vmax。

   骨骼肌的张力-速度曲线
左图:后负荷对肌肉收缩的影响(等张收缩)点击图看动画 右图:骨骼肌的张力-速度曲线

(三) 肌肉收缩能力对肌肉收缩的影响 Effect of contractility on muscular contraction

缺氧、酸中毒、肌肉中能源物质ATP缺乏、蛋白质和横桥功能特性的改变,都能降低肌肉收缩的效果;钙离子、咖啡因、肾上腺素也可影响肌肉收缩机制而提高收缩效果。


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