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骨骼肌的兴奋与收缩:兴奋-收缩耦联

兴奋-收缩耦联(Excitation-contraction coupling)

兴奋-收缩耦联(Excitation-contraction coupling)是指连接肌纤维的兴奋和收缩的中介过程。它包括三个步骤:电兴奋通过横管系统传到肌细胞的深处;三联管结构处的信息传递;肌浆网(即纵管系统)对Ca2+释放和再聚积,及其导致的肌肉收缩和舒张(右图)。

(一) 兴奋传递引起终池Ca2+释放

由于横管膜是肌细胞膜的延续,肌细胞膜的AP可沿凹入细胞内部的横管膜传导,直至深入到三联管结构即每个肌小节的近旁。在三联管结构处信息是如何由横管传递给终池的,目前仍不十分清楚,有学说认为,横管膜上存在一种特殊的蛋白质,正对着旁边终池膜上的Ca2+通道,起机械堵塞作用。当横管膜发生去极化,该蛋白质构象改变,不再堵住Ca2+通道而使其开放,于是终池内的Ca2+被大量释放到肌浆中。安静时肌浆中Ca2+浓度维持在很低的水平 (10-7mol/L),发生兴奋收缩耦联后,肌浆Ca2+浓度可增高100倍之多。

(二) 进入肌浆中的Ca2+触发肌丝的滑行

进入肌浆中的高浓度Ca2+与细肌丝上的肌钙蛋白结合,引起细肌丝构象改变,暴露出其上的横桥结合位点,粗肌丝上的横桥与之结合,并发生扭动、解离和再结合、再扭动的循环过程,拉动细肌丝不断向粗肌丝间隙中滑动,使肌小节缩短,肌肉产生收缩(下图)。 由于Ca2+的作用使每一肌小节中细肌丝向粗肌丝的间隙中滑行,使粗细肌丝重叠程度增加,肌小节缩短肌肉收缩,这就是肌丝滑行理论


肌丝滑行过程

1.肌丝的分子组成及横桥的作用

一条粗肌丝是由200~300个肌凝蛋白分子有规则地排列而成。每个肌凝蛋白分子呈长杆状一端具有球形膨大部。杆状部朝M线聚合成束,形成粗肌丝的主干,球状部有规则地裸露在主干的表面,并与主干方向垂直,称为横桥(cross bridge)。横桥在粗肌丝表面的分布非常规则,在每42.9nm长的粗肌丝上有六个横桥存在,它们两两相对,组成三组,平均排列在粗肌丝上,相邻两个横桥间有60°的夹角。这六个横桥的空间位置正好对应环绕粗肌丝的六条细肌丝,当有Ca2+作用时,横桥可与细肌丝上的特定位点结合。细肌丝由三种蛋白质分子组成,其主干由球状的肌纤蛋白单体聚合为双螺旋结构而成。原肌凝蛋白也呈双螺旋结构,与肌纤蛋白双螺旋并行,其空间位置恰好在肌纤蛋白和横桥之间,从而阻碍二者的结合。还有一种球形的蛋白质称为肌钙蛋白,以一定的间隔结合在原肌凝蛋白双螺旋上。肌钙蛋白含有三个亚单位,C亚单位中有一些双负电结合位点,因而可结合Ca2+;T亚单位负责将肌钙蛋白分子结合在原肌凝蛋白上;I亚单位的作用是在C亚单位与Ca2+结合后, 将信息传递给原肌凝蛋白并使其构象改变,解除其对肌纤蛋白和横桥结合的阻碍作用。 肌纤蛋白和组成粗肌丝的肌凝蛋白都被称为收缩蛋白质,而组成细肌丝的另外两种蛋白质:原肌凝蛋白和肌钙蛋白被称为调节蛋白质


肌丝滑行模式图

2. 肌纤维的收缩

Ca2+与肌钙蛋白C亚单位结合,I亚单位促使原肌凝蛋白构象改变,暴露出肌纤蛋白上的横桥结合位点。由于横桥本身具有ATP酶的活性,可分解与其相结合的ATP释放能量,用于横桥与肌纤蛋白的结合、扭动。当另一个ATP与横桥结合时,它与肌纤蛋白解离而去结合下一个位点,如此循环牵动细肌丝向粗肌丝间隙滑行,使肌小节的长度不断缩短。可见,Ca2+是连接兴奋和机械收缩的重要环节

(三) 钙泵的活动导致肌纤维的舒张

肌浆网膜上的钙泵是一种Ca2+-Mg2+依赖的ATP酶。当肌浆中的Ca2+浓度升高时,钙泵被激活,通过分解ATP获得能量,将Ca2+逆浓度梯度转运回肌浆网中。肌浆中Ca2+浓度随之降低,Ca2+从肌钙蛋白上解离下来,引起肌纤维的舒张。


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