骨骼肌的兴奋与收缩：神经-骨骼肌接头处兴奋的传递

运动神经纤维到达末梢时失去了髓鞘，以裸露的轴突末梢嵌入肌纤维膜的凹陷中，形成神经-骨骼肌接头。与神经元间的突触相似，神经-骨骼肌接头也由三部分构成：（1） 接头前膜，即轴突末梢的细胞膜。（2） 接头间隙，位于接头前、后膜之间，充满了细胞外液。（3） 接头后膜，即骨骼肌纤维的肌膜，又称终板膜。 终板膜在接头处常形成很多皱褶，以增大接头后膜的面积。运动神经纤维的兴奋以“电-化学-电”的模式最终引起接头后膜的电位改变，继而引起骨骼肌纤维兴奋的产生，这一过程称为神经-骨骼肌接头处兴奋的传递。（电-化学-电：指突触或神经-肌肉接头处兴奋的传递，是通过突触或接头前膜的AP，触发神经递质的释放，递质经接头间隙弥散，再作用于突触或接头后膜上的受体，最终引起突触或接头后的细胞产生自己的AP）

（一） 兴奋传递的接头前过程

轴突末梢的轴浆中，含有大量囊泡，每个囊泡中储存有恒量的乙酰胆碱（ACh）分子，约5000-10000个，它们可通过出胞作用进行“量子式释放”。在安静状态时， 末梢内的Ca²⁺ 浓度很低，只有少数囊泡与接头前膜随机融合，自发释放ACh。当有神经冲动传来时，轴突末梢的膜局部去极化，导致电压门控Ca²⁺通道开放，Ca²⁺的内流触发大量囊泡出胞，将所含全部ACh释放到接头间隙。一次AP可引起200-300个囊泡释放，使10⁶以上个ACh分子进入接头间隙。

（二） 兴奋传递的接头后过程

在接头后膜上，存在有特殊的化学门控离子通道受体，每个通道受体分子含有两个能与ACh特异结合的位点，也叫做 N-型乙酰胆碱受体。当其与通过接头间隙扩散到接头后膜的ACh结合后，构象改变导致通道开放。这种通道允许Na⁺、K⁺通透，Na⁺内流和K⁺外流的总体结果是使接头后膜去极化，这一局部去极化电位称为终板电位。它不表现“全或无”的特征。个别囊泡在安静时自发释放ACh，引起接头后膜微小的电位改变则称为微终板电位。

终板电位产生后，以电紧张性扩布的形式影响接头周围的一般肌膜，使其发生去极化。接头周围的肌膜上含有电压门控式Na⁺通道和K⁺通道，可受膜的去极化刺激而开放。由于终板电位的幅度很高（60mV），约超过引起肌细胞膜AP所需的刺激阈值的3-4倍， 因此它扩布到周围很容易引起肌膜去极化达到阈电位水平，使Na⁺内流和膜去极之间形成再生式循环，触发AP产生。 可见，与神经突触的兴奋传递不同，神经-肌肉接头处兴奋的传递通常是“一对一”的，即运动纤维每一次到达末梢的AP，都能 “可靠地”使肌细胞兴奋一次。当然，两种传递的特点是相似的，包括

①单向传递；

②时间延搁；

③易受环境因素的影响。

ACh在引起肌细胞兴奋后被迅速清除，避免了终板膜的持续去极化。ACh是由分布在接头间隙和接头后膜上的胆碱酯酶降解的。