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骨骼肌的兴奋与收缩:神经-骨骼肌接头处兴奋的传递

运动神经纤维到达末梢时失去了髓鞘,以裸露的轴突末梢嵌入肌纤维膜的凹陷中,形成神经-骨骼肌接头。与神经元间的突触相似,神经-骨骼肌接头也由三部分构成:(1) 接头前膜,即轴突末梢的细胞膜。(2) 接头间隙,位于接头前、后膜之间,充满了细胞外液。(3) 接头后膜,即骨骼肌纤维的肌膜,又称终板膜。 终板膜在接头处常形成很多皱褶,以增大接头后膜的面积。运动神经纤维的兴奋以“电-化学-电”的模式最终引起接头后膜的电位改变,继而引起骨骼肌纤维兴奋的产生,这一过程称为神经-骨骼肌接头处兴奋的传递。(电-化学-电:指突触或神经-肌肉接头处兴奋的传递,是通过突触或接头前膜的AP,触发神经递质的释放,递质经接头间隙弥散,再作用于突触或接头后膜上的受体,最终引起突触或接头后的细胞产生自己的AP)

(一) 兴奋传递的接头前过程

轴突末梢的轴浆中,含有大量囊泡,每个囊泡中储存有恒量的乙酰胆碱(ACh)分子,约5000-10000个,它们可通过出胞作用进行“量子式释放”。在安静状态时, 末梢内的Ca2+ 浓度很低,只有少数囊泡与接头前膜随机融合,自发释放ACh。当有神经冲动传来时,轴突末梢的膜局部去极化,导致电压门控Ca2+通道开放,Ca2+的内流触发大量囊泡出胞,将所含全部ACh释放到接头间隙。一次AP可引起200-300个囊泡释放,使106以上个ACh分子进入接头间隙。


神经-肌肉接头兴奋传递

(二) 兴奋传递的接头后过程

在接头后膜上,存在有特殊的化学门控离子通道受体,每个通道受体分子含有两个能与ACh特异结合的位点,也叫做 N-型乙酰胆碱受体。当其与通过接头间隙扩散到接头后膜的ACh结合后,构象改变导致通道开放。这种通道允许Na+、K+通透,Na+内流和K+外流的总体结果是使接头后膜去极化,这一局部去极化电位称为终板电位。它不表现“全或无”的特征。个别囊泡在安静时自发释放ACh,引起接头后膜微小的电位改变则称为微终板电位

终板电位产生后,以电紧张性扩布的形式影响接头周围的一般肌膜,使其发生去极化。接头周围的肌膜上含有电压门控式Na+通道和K+通道,可受膜的去极化刺激而开放。由于终板电位的幅度很高(60mV),约超过引起肌细胞膜AP所需的刺激阈值的3-4倍, 因此它扩布到周围很容易引起肌膜去极化达到阈电位水平,使Na+内流和膜去极之间形成再生式循环,触发AP产生。 可见,与神经突触的兴奋传递不同,神经-肌肉接头处兴奋的传递通常是“一对一”的,即运动纤维每一次到达末梢的AP,都能 “可靠地”使肌细胞兴奋一次。当然,两种传递的特点是相似的,包括

①单向传递;

②时间延搁;

③易受环境因素的影响。

ACh在引起肌细胞兴奋后被迅速清除,避免了终板膜的持续去极化。ACh是由分布在接头间隙和接头后膜上的胆碱酯酶降解的。


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