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心肌的兴奋性(excitability)

心肌与其它可兴奋的组织一样,具有兴奋性,其兴奋性的高低通常采用阈值作为衡量指标。

一、兴奋性的周期性变化

心肌细胞与神经细胞相似,当受到刺激产生一次兴奋时,兴奋性也随之发生一系列变化,这些变化与膜电位的改变、通道功能状态有密切联系。兴奋性的变化可分为以下几个时期:

(1)绝对不应期(absolute refractory period,ARP)与有效不应期(effective refractoryperiod,ERP):绝对不应期相当于心肌发生一次兴奋时,从动作电位的0期除极开始至复极3期膜内电位约-55mV这段时间内,如果再给它刺激,则无论刺激多强,心肌细胞都不会再次兴奋。因此,这一时期称为绝对不应期。此期,Na+通道处于失活状态,心肌细胞兴奋性下降到零。从膜内电位-55mV到-60mV这段复极期间,如果给予阈上刺激,肌膜可发生局部除极化(局部兴奋),但仍然不能产生动作电位,从动作电位除极开始到-60mV这段时间内,称有效不应期。局部除极化的原因是Na+通道刚刚开始复活。

(2)相对不应期(relative refractory period,RRP):有效不应期完毕,从3期膜电位-60mV开始到-80mV这段时期内,用阈上刺激才能引起动作电位,称为相对不应期。此期说明心肌的兴奋性已逐渐恢复,但仍低于正常,原因是Na+通道部分恢复活性。

(3)超常期(supernormal period,SNP):从复极3期膜内电位 -80mV开始至复极-90mV这段时期内,用阈下刺激就能引起心肌产生动作电位,说明心肌的兴奋性超过了正常,故称为超常期。在此期间,心肌细胞的膜电位已基本恢复,Na+通道也已基本复活到可以再被激活的备用状态;而此时膜电位绝对值尚低于静息电位,距阈电位的差距较小,故兴奋性高于正常水平。

二、影响兴奋性的因素

心肌兴奋性的高低除了可以用阈值作为衡量指标外,静息电位和阈电位之间的差距以及离子通道的性状也可影响兴奋性。

(1)静息电位(resting potential):静息电位绝对值增大时, 距阈电位的差距就加大,引起兴奋所需的刺激阈值也增大,兴奋性降低;反之,静息电位绝对值减小时,则兴奋性增高。

(2)阈电位(threshold potential):阈电位水平上移,与静息电位之间差距加大, 可使心肌兴奋性降低;反之阈电位水平下移,则兴奋性增高。

(3)Na+通道的性状:是指Na+通道所处的状态,心肌细胞产生兴奋,都是以Na+通道能被激活为前提的。Na+通道具有三种机能状态,即激活、失活和备用。 Na+通道处于哪种状态,取决于当时的膜电位水平和时间进程,亦即Na+通道的激活、失活和复活是电压依从性和时间依从性的

目前设想构成Na+通道的蛋白质内部有某些带电基团起着闸门作用,因此提出了通道三态双重闸门控机制的理论模型。此模型解释通道存在有激活、失活、备用三种功能状态。快Na+通道是由3个m激活微粒和1个h抑制微粒作为闸门来控制通道开闭的。静息时,激活微粒位于通道内,使通道处于关闭状态,即为备用状态兴奋时,在除极作用下m激活微粒首先被激活移出通道外,使通道开放,即为激活状态;但在除极作用下,原来位于通道外的h抑制微粒也被激活,而以稍慢的速度转移到通道内部,从而使通道开放瞬间后又失活而关闭,即为失活状态;然后在膜电位复极的作用下,m和h微粒又逐渐移到原来位置, 即m和h微粒运动到备用状态的过程(时间依从性),直到m微粒位于通道内,h微粒位于通道外,即又进入备用状态,此时兴奋性恢复正常。关于慢Ca2+通道的功能状态,基本上与快Na+通道相似,也有激活、失活、备用三种状态。慢Ca2+通道的开闭是d激活微粒和f失活微粒控制。

三、心肌兴奋性变化与收缩活动的关系

(1)有效不应期长

心肌的有效不应期长,几乎占据了整个心肌收缩期和舒张早期。这一时期由于对任何刺激均不会产生兴奋,也就不会使心脏产生强直收缩,从而保证了心脏交替的收缩射血和舒张充盈活动。

(2)期前收缩与代偿间歇

正常心脏是按窦房结自动产生的兴奋进行节律性的活动。如果在心室肌有效不应期之后(相对不应期和超常期之内),时间上相当于心室舒张的中晚期,室肌受到一次额外的人工刺激或异位起搏点产生的刺激,则心室肌可以产生一次兴奋和一次收缩。此兴奋发生在下次窦房结的正常兴奋到达之前,故称为期前兴奋,随后伴随的心脏收缩为期前收缩,又叫早搏。期前兴奋也有自己的有效不应期,当紧接在期前兴奋之后的一次窦房结兴奋传到心室肌时,常常正好落在期前兴奋的有效不应期内,因而不能引起心室的兴奋和收缩,而出现一次“脱失”。必须等到下一次窦房结的兴奋传到心室时,才能引起心室的兴奋和收缩。这样,在期前收缩和又一次窦房结冲动引起的收缩之间,存在一段较长的心舒期,称为代偿性间歇


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