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胰液的分泌

胰腺是兼有外分泌和内分泌功能的腺体。 胰腺的内分泌功能主要与糖代谢的调节有关(见内分泌章)。胰腺的外分泌功能是分泌胰液,胰液由胰腺的腺泡细胞和小的导管管壁细胞所分泌,具有很强的消化能力。

(一)胰液的成分和作用

胰液是无色无嗅的碱性液体,pH约为7.8~8.4,渗透压约与血浆相等。人每日分泌的胰液量约为1~2L。含有无机物(水、碳酸氢盐和电解质)和有机物(各种消化酶)。

1.无机物

(1)碳酸氢盐 由胰腺内的小的导管细胞分泌的。机制是导管细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶,可催化二氧化碳和水产生碳酸,后者经过解离而产生碳酸氢根(HCO3-)。胰液中碳酸氢盐含量很高,人胰液中HCO3-的最高浓度为140mmol/L其浓度随分泌速度的增加而增加。HCO3-的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸,使肠粘膜免受强酸的侵蚀;同时也提供了小肠内多种消化酶活动的最适宜的pH环境(pH7~8)。

(2)电解质主要负离子是Cl-。Cl-的浓度随HCO3-浓度的变化而有变化,当HCO3-浓度升高时,Cl-的浓度就下降。胰液中的正离子有Na+、K+、Ca2+等,它们在胰液中的浓度与血浆中的浓度非常接近,不依赖于分泌的速度。

2.有机物

胰液中的主要有机物是蛋白质,含量由0.1%~10%不等,随分泌的速度不同而有不同。胰液中的蛋白质主要由多种消化酶组成,它们是由腺泡细胞分泌的。

(1)胰淀粉酶(pancreatic amylase):胰淀粉酶是一种α-淀粉酶,它对生的或熟的淀粉的水解效率都很高, 消化产物为糊精、麦芽糖及麦芽寡糖。胰淀粉酶作用的最适pH为6.7~7.0。

(2)胰脂肪酶(pancreatic lipase)胰脂肪酶主要消化脂肪,它可分解甘油三酯为脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最适pH7.5~8.5。胰脂肪酶的活性需辅脂酶的存在才能较好发挥作用。胰脂肪酶与辅脂酶在甘油三酯的表面形成一种高亲和度的复合物,牢固地附着在脂肪颗粒表面,防止胆盐把脂肪酶从脂肪表面置换下来。

(3)胆固醇酯酶和磷脂酶A2 胰液中还含有一定量的胆固醇酯酶和磷脂酶A2,分别水解胆固醇酯和卵磷脂。

(4)胰蛋白酶和糜蛋白酶(trypsin and Chymotrypsin)这两种酶都是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。肠液中的肠致活酶可以激活胰蛋白酶原,使之变为具有活性的胰蛋白酶。此外,酸、胰蛋白酶本身,以及组织液也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下转化为有活性的糜蛋白酶的。

胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用极相似,能分解蛋白质成大分子多肽, 如两者同时作用于蛋白质时,则将蛋白质消化为小分子的多肽和氨基酸。

(5)其它酶胰液中还含有羧基肽酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶等水解酶。羧基肽酶可作用于多肽末端的肽键,释放出具有自由羧基的氨基酸,后两种酶则可使相应的核酸部分地水解为单核苷酸。

(二)胰液分泌的调节

在非消化期,胰液几乎是不分泌或很少分泌的。进食开始后,胰液分泌即开始。所以,食物是兴奋胰腺的自然因素。进食时胰液分泌受神经和体液双重控制,但以体液调节为主。

1.神经调节

内脏大神经中的胆碱能纤维可增加胰液分泌,但其肾上腺素能纤维则因使胰腺血管收缩,对胰液分泌产生抑制作用。但总体上,内脏大神经对胰液分泌的影响不明显。食物的形象、气味,食物对口腔、食管、胃和小肠的刺激,都可通过神经反射(包括条件反射和非条件反射)引起胰液分泌。反射的传出神经主要是迷走神经。切断迷走神经,或注射阿托品阻断迷走神经的作用,都可显著地减少胰液分泌。迷走神经可通过其末梢释放乙酰胆碱直接作用于胰腺,也可通过引起胃泌素的释放,间接地引起胰腺分泌。迷走神经主要作用于胰腺的腺泡细胞,对导管细胞的作用较弱,因此,迷走神经兴奋引起的胰液分泌的特点是:水分和碳酸氢盐含量很少,而酶的含量却很丰富。

2.体液调节

调节胰液分泌的体液因素主要有促胰液素和胆囊收缩素(也称促胰酶素)两种:

胰液分泌的神经体液调节
胰液分泌的神经体液调节
实线代表水样分泌 虚线代表酶的分泌

(1)促胰液素Secretin:小肠上段粘膜含促胰液素较多,距幽门越远,含量越少。产生促胰液素的细胞为S细胞。当酸性食糜进入小肠后,可刺激小肠粘膜释放促胰液素。王志 均等曾在具有移植胰的狗身上观察引起促胰液素释放的因素,结果表明,盐酸是最强的刺激因素,其次为蛋白质分解产物和脂酸钠,糖类几乎没有作用。小肠内促胰液素释放的pH阈值为4.5。迷走神经的兴奋不引起促胰液素的释放;切除小肠的外来神经,盐酸在小肠内仍能引起胰液分泌,说明促胰液素的释放不依赖于肠管外来神经。促胰液素主要作用于胰腺小导管的上皮细胞,使其分泌大量的水分和碳酸氢盐。促胰液素引起的胰液分泌特点是分泌量大(水分和碳酸氢盐),酶的含量很低。

(2)胆囊收缩素Cholecystokinin CCK:这是小肠粘膜中I细胞释放的一种肽类激素,引起胆囊收缩素释放的因素(由强至弱)为:蛋白质分解产物、脂酸钠、盐酸、脂肪,糖类没有作用。 胆囊收缩素是促进胰液中各种酶分泌的一个重要作用,因而也称促胰酶素;它的另一重要作用是促进胆囊强烈收缩,排出胆汁。 胆囊收缩素对胰腺组织还有营养作用,它促进胰组织蛋白质和核糖核酸的合成。

(3)胃窦分泌的胃泌素、小肠分泌的血管活性肠肽等也可促进胰液分泌。

促胰液素和胆囊收缩素促进胰液分泌的机制不同,前者以cAMP为第二信使,后者则通过磷脂酰肌醇系统, 在Ca2+介导下起作用的。促胰液素和胆囊收缩素之间具有协同作用,即一个激素可以加强另一个激素的作用。此外,迷走神经对促胰液素的作用也有加强作用,例如阻断迷走神经后,促胰液素引起的胰液分泌量将大大减少。


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