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CO2的运输

(一) CO2的运输(Carbon Dioxide Transport)形式

血液中的CO2也是以物理溶解和化学结合两种形式运输,其中化学结合又有两种存在形式,即氨基甲酸血红蛋白和HCO3-(碳酸氢盐)。这三种运输形式占总运输量的比例分别是,物理溶解占5%,氨基甲酸血红蛋白占7%,HCO3-占88%。

CO2在血中的溶解度是O2的20倍,所以如果分压相等,CO2在血液中的物理溶解要比O2溶解得快而且多。细胞代谢产生的CO2首先扩散进毛细血管溶解于血浆中,其中大多数CO2快速扩散进入红细胞中,在碳酸酐酶的作用下,CO2与H2O迅速结合成H2CO3,H2CO3进而解离成H+和HCO3-,此反应极为迅速且可逆。反应所产生的H+被以血蛋白为主的缓冲系统所缓冲,因此细胞内的PH值无明显变化,但反应使细胞内的HCO3-浓度不断增加,并顺浓度差经红细胞膜扩散入血浆,大约70%的HCO3-以这种方式进入血浆。

CO2的运输(Carbon Dioxide Transport)形式

这使红细胞内的负离子减少,此时应伴有同等数量的阳离子向红细胞膜外扩散,才能维持电平衡,然而,红细胞膜不允许阳离子自由通过,仅允许小的负离子通过,于是,C1-便由血浆扩散进入红细胞,这一现象称为氯离子转移。在红细胞膜上有特异的HCO3--Cl-载体,可协助该两类离子进行跨膜移动。使HCO3-不会堆积在红细胞内,有利于反应向右进行和CO2的运输。由于氯离子转移现象的存在,使静脉血中红细胞内的C1-含量明显多于动脉血中红细胞内的C1-含量。 氯离子转移极为迅速,大约在1秒钟之内即可完成。HCO3-在红细胞内与K+结合,在血浆中则与Na+结合,皆形成碳酸氢盐。

在肺部,反应向相反的方向(左)进行。因为肺泡气PCO2比静脉血的低,溶解于血浆中的CO2首先扩散进入肺泡。在红细胞内HCO3-和H+生成H2CO3,碳酸酐酶又催化H2CO3分解成CO2和H2O,CO2又从红细胞扩散入血浆,以补充血浆中已减少的CO2。而血浆中的HCO3-进入红细胞以补充消耗了的HCO3-,Cl-则出红细胞,这一过程与氯离子转移相反,称反相氯离子转移。这样,以HCO3-形式运输的 CO2,在肺部又转变成CO2从肺释出。

(二)CO2解离曲线 (CO2 Dissociation Curve)

血中运输的CO2虽然有多种形式,但其携带CO2总量的多少取决于血内的PCO2血液中CO2的含量和PCO2之间的关系经过检测绘出的座标图称为CO2解离曲线。

CO2解离曲线

由图中可知,正常血液内PCO2的变化范围很窄,局限于动脉血PCO2为5.32kP(40mmHg)和静脉血PCO2为6.0kPa(45mmHg)之间。血中CO2的正常浓度大约波动在容量百分比5%上下。即血液流经组织细胞时,静脉血的CO2浓度上升至52%,流经肺组织时,动脉血的CO2浓度下降到48%,也就是说在组织和肺之间,CO2的交换量为4%。这表示1000ml血液流经肺通常可释放出40ml的CO2

CO2解离曲线与氧离曲线不同,血液在正常范围内CO2含量和PCO2几乎呈线性关系而不是呈S型,而且没有饱和点,当PCO2不断上升时,CO2含量也继续增加,因此,CO2解离曲线的纵座标是用浓度表示而不是用饱和度来表示。

(三) O2 与Hb的结合对CO2 运输的影响

在影响氧离曲线的因素一节中曾指出,血中CO2量的增加可以降低Hb对02的亲和力,使O2更易被释放,此效应称为Bohr效应。实际上在CO2的运输中也存在同样的现象。即Hb与O2的结合量越多,越能促使血中CO2的释放,这一效应称为Haldane 效应(何尔登效应)。从运输的数量上说,Haldane 效应对促进CO2的运输要比Bohr效应 对促进O2的运输的作用更重要。

为什么Haldane 效应的存在能促使肺内CO2的释放呢?这是由于在肺内有充足的O2与Hb结合,它们形成的HbO2酸性较强,它们可以通过两个途径增加血液中的CO2向肺泡中释放:

①酸性较强的HbO2与CO2结合形成氨基甲酸血红蛋白的能力降低,因此,以氨基甲酸血红蛋白形式存在的CO2容易从血中释放出来进入肺泡。

②HbO2的酸性增加,可以引起它本身氢离子的释放,释放出的氢离子可以与碳酸根离子结合形成水和CO2,这种形式形成的CO2也由血中释放进入肺泡,所以Haldane 效应在肺内促使了CO2的释放。

在组织中,由于PO2低,HbO2释放出O2,形成了去氧Hb,而去氧Hb酸性较弱,经Haldane 效应,可促使血液在组织中摄取并结合CO2

血液在运输CO2从组织到肺的过程中,Haldane效应有重要作用。图中仅画出了2条CO2解离曲线的一小部分,实线是在肺部PO2为13.3kPa(100mmHg)时的曲线,虚线是在组织内PO2为5.32kPa(40mmHg)时的曲线。虚线上的A点表示在组织内,正常血液内的PCO2为6.0kPa(45mmHg)时,CO2的含量约为52ml/dl。当进入肺时,PCO2下降至5.32kPa(40mmHg),而PO2上升至1.33kPa(100mmHg),假如CO2解离曲线不移位,那么血中CO2的含量仅可降到50ml/dl,也就是说,血中CO2含量仅能失去2%。但事实上,在肺内PO2的增加,使CO2解离曲线从虚线降低到了实线的位置,所以血中C02的含量降低到48%(B点所示),表明CO2含量多失去了另外的2%。因此可以说,由于有Haldane 效应的存在,在肺内可以使血液释放的CO2增加大约一倍的量,而在组织内也使血液结合的CO2的量提高了大约一倍。

可见O2的运输和CO2的运输不是孤立进行的,而是相互影响的。CO2通过Bohr 效应影响O2的结合和释放,O2又通过Haldane 效应影响CO2的结合和释放。两个效应都是与Hb的理化特性有关。


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