CO₂的运输

（一） CO₂的运输(Carbon Dioxide Transport)形式

血液中的CO₂也是以物理溶解和化学结合两种形式运输，其中化学结合又有两种存在形式，即氨基甲酸血红蛋白和HCO₃^-（碳酸氢盐）。这三种运输形式占总运输量的比例分别是，物理溶解占5%，氨基甲酸血红蛋白占7%，HCO₃^-占88%。

CO₂在血中的溶解度是O₂的20倍，所以如果分压相等，CO₂在血液中的物理溶解要比O₂溶解得快而且多。细胞代谢产生的CO₂首先扩散进毛细血管溶解于血浆中，其中大多数CO₂快速扩散进入红细胞中，在碳酸酐酶的作用下，CO₂与H₂O迅速结合成H₂CO₃，H₂CO₃进而解离成H⁺和HCO₃^-,此反应极为迅速且可逆。反应所产生的H⁺被以血蛋白为主的缓冲系统所缓冲，因此细胞内的PH值无明显变化，但反应使细胞内的HCO₃^-浓度不断增加，并顺浓度差经红细胞膜扩散入血浆，大约70%的HCO₃^-以这种方式进入血浆。

这使红细胞内的负离子减少，此时应伴有同等数量的阳离子向红细胞膜外扩散，才能维持电平衡，然而，红细胞膜不允许阳离子自由通过，仅允许小的负离子通过，于是，C1^-便由血浆扩散进入红细胞，这一现象称为氯离子转移。在红细胞膜上有特异的HCO₃^--Cl^-载体，可协助该两类离子进行跨膜移动。使HCO₃^-不会堆积在红细胞内，有利于反应向右进行和CO₂的运输。由于氯离子转移现象的存在，使静脉血中红细胞内的C1^-含量明显多于动脉血中红细胞内的C1^-含量。 氯离子转移极为迅速，大约在1秒钟之内即可完成。HCO₃^-在红细胞内与K⁺结合，在血浆中则与Na⁺结合，皆形成碳酸氢盐。

在肺部，反应向相反的方向（左）进行。因为肺泡气PCO₂比静脉血的低，溶解于血浆中的CO₂首先扩散进入肺泡。在红细胞内HCO₃^-和H⁺生成H₂CO₃，碳酸酐酶又催化H₂CO₃分解成CO₂和H₂O，CO₂又从红细胞扩散入血浆，以补充血浆中已减少的CO₂。而血浆中的HCO₃^-进入红细胞以补充消耗了的HCO₃^-，Cl^-则出红细胞，这一过程与氯离子转移相反，称反相氯离子转移。这样，以HCO₃^-形式运输的 CO₂，在肺部又转变成CO₂从肺释出。

（二）CO₂解离曲线 (CO₂ Dissociation Curve)

血中运输的CO₂虽然有多种形式，但其携带CO₂总量的多少取决于血内的PCO₂。血液中CO₂的含量和PCO₂之间的关系经过检测绘出的座标图称为CO₂解离曲线。

由图中可知，正常血液内PCO₂的变化范围很窄，局限于动脉血PCO₂为5.32kP（40mmHg）和静脉血PCO₂为6.0kPa（45mmHg）之间。血中CO₂的正常浓度大约波动在容量百分比5%上下。即血液流经组织细胞时，静脉血的CO₂浓度上升至52%，流经肺组织时，动脉血的CO₂浓度下降到48%，也就是说在组织和肺之间，CO₂的交换量为4%。这表示1000ml血液流经肺通常可释放出40ml的CO₂。

CO₂解离曲线与氧离曲线不同，血液在正常范围内CO₂含量和PCO₂几乎呈线性关系而不是呈S型，而且没有饱和点，当PCO₂不断上升时，CO₂含量也继续增加，因此，CO₂解离曲线的纵座标是用浓度表示而不是用饱和度来表示。

（三） O₂ 与Hb的结合对CO₂ 运输的影响

在影响氧离曲线的因素一节中曾指出，血中CO₂量的增加可以降低Hb对0₂的亲和力，使O₂更易被释放，此效应称为Bohr效应。实际上在CO₂的运输中也存在同样的现象。即Hb与O₂的结合量越多，越能促使血中CO₂的释放，这一效应称为Haldane 效应（何尔登效应）。从运输的数量上说，Haldane 效应对促进CO₂的运输要比Bohr效应 对促进O₂的运输的作用更重要。

为什么Haldane 效应的存在能促使肺内CO₂的释放呢?这是由于在肺内有充足的O₂与Hb结合，它们形成的HbO₂酸性较强，它们可以通过两个途径增加血液中的CO₂向肺泡中释放：

①酸性较强的HbO₂与CO₂结合形成氨基甲酸血红蛋白的能力降低，因此，以氨基甲酸血红蛋白形式存在的CO₂容易从血中释放出来进入肺泡。

②HbO₂的酸性增加，可以引起它本身氢离子的释放，释放出的氢离子可以与碳酸根离子结合形成水和CO₂，这种形式形成的CO₂也由血中释放进入肺泡，所以Haldane 效应在肺内促使了CO₂的释放。

在组织中，由于PO₂低，HbO₂释放出O₂，形成了去氧Hb，而去氧Hb酸性较弱，经Haldane 效应，可促使血液在组织中摄取并结合CO₂ 。

血液在运输CO₂从组织到肺的过程中，Haldane效应有重要作用。图中仅画出了2条CO₂解离曲线的一小部分，实线是在肺部PO₂为13.3kPa（100mmHg）时的曲线，虚线是在组织内PO₂为5.32kPa（40mmHg）时的曲线。虚线上的A点表示在组织内，正常血液内的PCO₂为6.0kPa（45mmHg）时，CO₂的含量约为52ml/dl。当进入肺时，PCO₂下降至5.32kPa（40mmHg），而PO₂上升至1.33kPa（100mmHg），假如CO₂解离曲线不移位，那么血中CO₂的含量仅可降到50ml/dl，也就是说，血中CO₂含量仅能失去2%。但事实上，在肺内PO₂的增加，使CO₂解离曲线从虚线降低到了实线的位置，所以血中C02的含量降低到48%（B点所示），表明CO₂含量多失去了另外的2%。因此可以说，由于有Haldane 效应的存在，在肺内可以使血液释放的CO₂增加大约一倍的量，而在组织内也使血液结合的CO₂的量提高了大约一倍。

可见O₂的运输和CO₂的运输不是孤立进行的，而是相互影响的。CO₂通过Bohr 效应影响O₂的结合和释放，O₂又通过Haldane 效应影响CO₂的结合和释放。两个效应都是与Hb的理化特性有关。